Genética Evolutiva

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Genética evolutiva

Publicado por primera vez el viernes 14 de enero de 2005

La genética evolutiva es el amplio campo de estudios que resultó de la integración de la genética y la evolución darwiniana, llamada 'síntesis moderna' (Huxley 1942), lograda a través de los trabajos teóricos de RA Fisher, S. Wright y JBS Haldane y los trabajos conceptuales. y escritos influyentes de J. Huxley, T. Dobzhansky y HJ Muller. Este campo intenta dar cuenta de la evolución en términos de cambios en las frecuencias de genotipos y genotipos dentro de las poblaciones y los procesos que convierten la variación con las poblaciones en una variación más o menos permanente entre especies. Desde este punto de vista, cuatro fuerzas evolutivas (mutación, deriva genética aleatoria, selección natural y flujo de genes) que actúan dentro y entre las poblaciones causan un cambio microevolutivo y estos procesos son suficientes para explicar los patrones macroevolutivos,que surgen a largo plazo de la acción colectiva de estas fuerzas. Es decir, dados períodos de tiempo muy largos, las fuerzas microevolutivas eventualmente darán lugar a los patrones macroevolutivos que caracterizan a los grupos taxonómicos superiores. Por lo tanto, el desafío central de la genética evolutiva es describir cómo las fuerzas evolutivas dan forma a los patrones de biodiversidad observados en la naturaleza.

La fuerza de la mutación es la fuente última de una nueva variación genética dentro de las poblaciones. Aunque la mayoría de las mutaciones son neutrales sin ningún efecto sobre la aptitud física o nocivas, algunas mutaciones tienen un efecto pequeño y positivo sobre la aptitud física y estas variantes son las materias primas para una evolución adaptativa gradual. Dentro de las poblaciones finitas, la deriva genética aleatoria y la selección natural afectan la variación mutacional. La selección natural es la única fuerza evolutiva que puede producir adaptación, el ajuste entre el organismo y el medio ambiente, o conservar estados genéticos durante períodos de tiempo muy largos frente a las fuerzas dispersivas de mutación y deriva. La fuerza de la migración o el flujo de genes tiene efectos sobre la variación genética que son opuestos a los causados por la deriva genética aleatoria. La migración limita la divergencia genética de las poblaciones e impide el proceso de especiación. El efecto de cada una de estas fuerzas evolutivas sobre la variación genética dentro y entre las poblaciones se ha desarrollado con gran detalle en la teoría matemática de la genética de poblaciones fundada en los trabajos seminales de Fisher, Wright y Haldane.

Entre las fuerzas evolutivas, la selección natural ha sido privilegiada durante mucho tiempo en los estudios evolutivos debido a su papel crucial en la adaptación. La genética ecológica es el estudio de los procesos evolutivos, especialmente la adaptación por selección natural, en un contexto ecológico para dar cuenta de los patrones fenotípicos observados en la naturaleza. Cuando la genética de poblaciones tiende hacia una rama de la matemática aplicada fundada en los axiomas mendelianos, a menudo con un contacto mínimo con los datos, la genética ecológica se basa en la interacción recíproca entre la teoría matemática y las observaciones empíricas de campo y laboratorio.

  • 1. Introducción
  • 2. Genética ecológica clásica y polimorfismo
  • 3. Genética ecológica clásica, tamaño de la población y selección natural
  • 4. El efecto Sewall Wright
  • 5. Interacciones y su efecto en el umbral entre la selección natural y la deriva aleatoria
  • 6. Variación de la aloenzima y la controversia de deriva vs selección
  • 7. Variación de secuencia y controversia de deriva versus selección
  • Bibliografía
  • Herramientas académicas
  • Otros recursos de internet
  • Entradas relacionadas

1. Introducción

En esta entrada, revisaré la historia de la genética evolutiva y ecológica de la investigación, con énfasis en esta última. La mayoría de las investigaciones se han centrado en dos de los patrones más prominentes en la naturaleza: (1) adaptación, o el "ajuste" entre el organismo y el medio ambiente; o (2) polimorfismo, el mantenimiento de dos o más formas fenotípicas o genéticas en una sola población. Los primeros estudios intentaron documentar la acción de la selección natural en poblaciones silvestres en apoyo de Darwin. Mientras que la selección natural es la única fuerza evolutiva que puede explicar la adaptación, varias fuerzas evolutivas, actuando solas o en combinación, pueden sostener un polimorfismo, al menos de manera transitoria. Por lo tanto, asignar una agencia causal es un problema mucho más difícil para las explicaciones del polimorfismo que para la adaptación. Polimorfismos fenotípicos conspicuos,tales como los patrones de manchas en las alas de mariposa o los patrones de bandas de conchas de caracoles, fueron el material de las primeras investigaciones de poblaciones naturales. En estos estudios, la selección natural fue 'privilegiada' entre los cuatro evolutivos que cambian las frecuencias genéticas como explicación para el mantenimiento de los polimorfismos. Mostraré que el énfasis continuo en detectar la selección natural es, al menos en parte, histórico con sus raíces en los trabajos de su fundador, EB Ford, y sus colaboradores, especialmente RA Fisher (cf. Ford 1975). En el período inicial (1928-1950), gran parte del problema de asignar una agencia causal al mantenimiento del polimorfismo genético se resolvió por definición más que por observación empírica (ver más abajo: Genética y polimorfismo ecológicos clásicos). En el período posterior (1966-presente),La genética molecular ecológica intenta investigar una muestra menos sesgada de polimorfismos genéticos, como aloenzimas y polimorfismos de un solo nucleótido, pero aún conserva el énfasis inicial en la selección natural como la fuerza evolutiva más importante que da forma al material hereditario.

La genética ecológica comenzó en un momento en que los principales aspectos teóricos de la Síntesis moderna estaban en su lugar, cuando las maravillas de la adaptación eran claras, pero cuando pocos ejemplos empíricos de selección natural en acción estaban disponibles. La perfección adaptativa por el gradualismo de los pescadores requiere largos períodos de tiempo en los que "… un efecto selectivo muy leve que actúa durante un tiempo correspondientemente largo será equivalente a un efecto mucho mayor que actúa durante un tiempo proporcionalmente más corto" (RA Fisher 1921, en correspondencia con S. Wright, citado en Provine [1986], p. 247). Sin embargo, la selección natural muy débil es un impedimento para el objetivo de la genética ecológica de iluminar la selección natural en acción. Por lo tanto, el cambio de enfoque para comprender el papel de la selección natural fuerte en el mantenimiento del polimorfismo genético es comprensible. Según su fundador, EBFord (1975, p.3), "[la genética ecológica] proporciona los medios, y el único medio directo, de investigar el proceso real de evolución que tiene lugar en la actualidad".

El enfoque de la investigación genética ecológica tradicional sobre la acción actual de la selección natural se ha ampliado de varias maneras en los últimos veinticinco años. Primero, mientras que los primeros estudios tendían a centrarse en la evolución en poblaciones individuales, ahora hay un énfasis significativo en la genética ecológica en la estructura genética de la población de las metapoblaciones y los roles de la migración, la extinción y la colonización en los procesos evolutivos y adaptativos. En segundo lugar, mientras que los primeros estudios enfatizaron los cromosomas y su influencia, el advenimiento de la genética bioquímica a fines de la década de 1960 amplió significativamente el fenotipo, comenzando con la aplicación de métodos electroforéticos a los estudios de población. Estos estudios revelaron abundante 'polimorfismo oculto' en el nuevo fenotipo bioquímico de la movilidad enzimática. Estos métodos extendieron el dominio de la genética ecológica desde los clásicos 'polimorfismos fenotípicos conspicuos' en color, forma y comportamiento hasta el dominio fisiológico de la función enzimática. Sin embargo, el nuevo énfasis en el fenotipo bioquímico no cambió el marco explicativo o causal del campo. Determinar el papel de la selección natural en el mantenimiento de los polimorfismos enzimáticos, como los polimorfismos rápidos / lentos de la alcohol deshidrogenasa (que desintoxica el alcohol ambiental), la superóxido dismutasa (que cataliza la eliminación de los radicales libres de oxígeno) o las esterasas (que están involucradas en el la desintoxicación de pesticidas por muchos insectos), se convirtió en un foco principal de investigación con el objetivo de encontrar una base selectiva para las variantes enzimáticas en términos de diferencias en sus propiedades físicas y cinéticas. En efecto,Las raíces de la controversia entre las escuelas selectivas y neutralistas sobre el mantenimiento de polimorfismos 'equilibrados' (véase Lewontin 1974) residen en la controversia sobre la deriva genética aleatoria versus la selección natural en la investigación genética ecológica temprana (ver más abajo). En tercer lugar, el advenimiento más reciente de la secuenciación del ADN inició el crecimiento de la filogenética molecular y agregó no solo un nuevo fenotipo, sino también una dimensión histórica más pronunciada a la investigación genética ecológica. La filogenia molecular y el análisis comparativo de secuencias se han convertido en las principales herramientas modernas para la investigación de los patrones y procesos evolutivos que dan forma a las secuencias de ADN. Estos métodos han fortalecido las inferencias sobre biogeografía, especiación y adaptación,especialmente en lo que respecta a la diversificación de linajes taxonómicos que atiende la liberación ecológica y las radiaciones adaptativas. Han cambiado el enfoque del polimorfismo dentro de las especies a la diversificación entre clados y han permitido la investigación de la historia de genes individuales. Dos nuevos patrones en particular han sido reconocidos por estos métodos basados en el ADN. La primera es la preponderancia de la "selección purificadora", en la que el poder conservador de la selección natural se considera una barrera para la diversidad. Es este aspecto conservador de la selección natural que actúa a nivel molecular lo que le da poder a la investigación de la arquitectura genética de los organismos modelo con respecto a la genética humana. El segundo patrón es el descubrimiento de la existencia de polimorfismos antiguos,Variación genética molecular cuya duración puede ser mayor que la de la especie o taxón en el que se descubrió. Sin embargo, la selección natural sigue siendo la fuerza explicativa privilegiada en los estudios de secuencia modernos. De hecho, la búsqueda y documentación de patrones moleculares únicos, como el sesgo de codón y los barridos selectivos, ha elevado, si acaso, el poder explicativo focal de la selección natural en los estudios evolutivos.

En esta entrada, primero revisaré la genética ecológica clásica y luego discutiré los nuevos tipos de procesos y explicaciones que acompañaron la expansión del campo de poblaciones individuales a metapoblaciones genéticamente estructuradas y de fenomenípicos a bioquímicos y polimorfismos de secuencia de ADN. Mostraré que la controversia temprana central sobre los roles de la deriva genética aleatoria y la selección natural en la evolución ha continuado hasta nuestros días, a pesar de los aparentes refinamientos tecnológicos que brinda la disponibilidad de datos bioquímicos y de secuencia de ADN. Es decir, los datos genéticos más reducidos o más reduccionistas aún no han llevado a una resolución de los problemas conceptuales originales que se encuentran en los cimientos de la genética ecológica.

2. Genética ecológica clásica y polimorfismo

Históricamente, el punto de partida de la investigación genética ecológica ha sido el descubrimiento de la variación dentro de una población natural, es decir, un polimorfismo fenotípico. El objetivo posterior es triple: (1) determinación de si el polimorfismo tiene o no un componente genético; (2) determinación de la frecuencia de cada uno de los tipos polimórficos; y (3) determinación de cómo la selección natural mantiene el polimorfismo, ya sea solo o en combinación con otras fuerzas evolutivas. Ford (1975 p. 109; y ver también Ford 1940) define el polimorfismo genético como "… la ocurrencia conjunta en la misma localidad de dos o más formas discontinuas de una especie en proporciones tales que la más rara de ellas no puede mantenerse simplemente por mutación recurrente ". Aunque la mutación recurrente junto con la mutación puede mantener un polimorfismo indefinidamente en el equilibrio de selección de mutación, aquí Ford está claramente interesado en un papel más activo para la selección natural en el mantenimiento del polimorfismo. La primera tarea fue facilitada por los primeros desarrollos en la teoría genética de poblaciones, particularmente los hallazgos de Fisher (1930), que Ford interpretó que significa que la variación fenotípica discontinua que ocurre naturalmente es "casi siempre genética". El razonamiento se deriva de los hallazgos teóricos de que, en grandes poblaciones, es poco probable que los efectos positivos y negativos de un alelo (o inversión cromosómica) sobre la aptitud física sean exactamente equilibrados y que el número de individuos con una rara mutación neutral sea proporcional a El número de generaciones desde su origen. Además, si es verdaderamente neutral,tales alelos se propagarían tan lentamente a través de una gran población por deriva genética aleatoria que "el delicado equilibrio requerido para su neutralidad se habrá visto afectado por los cambios en el medio ambiente y en el conjunto genético del organismo" (Ford 1975, p. 110) antes un alelo neutral alcanzó una frecuencia apreciable. Además, la mutación recurrente como causa de polimorfismo persistente se consideró muy improbable y, de hecho, esta causa evolutiva está explícitamente excluida de la definición de polimorfismo genético por Ford (ver arriba). Por lo tanto, los fundadores de la genética ecológica consideraron el polimorfismo genético neutral como un evento excepcionalmente raro y, en consecuencia, tales polimorfismos fueron el sello distintivo de una selección natural fuerte y activa.

Ford (1940) distinguió además dos tipos de polimorfismo selectivo, polimorfismo transitorio y polimorfismo equilibrado. El polimorfismo transitorio, causado por una nueva mutación favorable en el proceso de desplazamiento de su alelo ancestral, se consideró improbable, porque "… los genes ventajosos ya se habrán incorporado a la constitución genética de la especie" (Ford 1975, p. 110). Esto y declaraciones como esta reflejan el punto de vista de que los organismos en la naturaleza están exquisitamente adaptados a sus entornos por el proceso de acción gradual del gradualismo de los pescadores. Es el preludio de las opiniones más explícitamente adaptacionistas que se encuentran en la literatura conductual actual (ver revisión en Shuster y Wade 2003). Esta visión del proceso evolutivo como principalmente una de refinamiento de la adaptación organismal existente es una parte esencial de la teoría de Fisherian de la genética evolutiva (Wade y Goodnight 1998).

Las presunciones de una base genética para el polimorfismo fenotípico discontinuo y su mantenimiento por selección natural son claras a partir de los escritos de Ford citados anteriormente, pero estos principios también se pueden encontrar juntos en una sola declaración: "En vista de estas consideraciones, está claro que si hay alguno el carácter unifactorial está muy extendido, debe tener algún valor [adaptativo]. De hecho, probablemente sea cierto que incluso si ocurre con una frecuencia tan baja como 1 por ciento, debe haber sido favorecida por la selección”(Ford 1975, p. 110). Por lo tanto, el objetivo principal del genetista ecológico es discernir exactamente cómo está actuando la selección natural para mantener un polimorfismo equilibrado por la fuerza relativa de los efectos de aptitud opuestos que actúan en los diferentes sexos o en diferentes etapas de la historia de la vida del organismo.

Ford discutió la existencia de machos y hembras como un excelente ejemplo de un polimorfismo equilibrado porque, "es obvio que cualquier selección de los machos a expensas de las hembras, o lo contrario, sería opuesta por la selección" (Ford 1975, p. 111). Fisher (1930) argumentó primero que, dado que cada individuo tiene una madre y un padre, la aptitud física promedio de los hombres debe ser igual a la aptitud física promedio de las mujeres multiplicada por la proporción de sexos, expresada como el número de mujeres a hombres (es decir, el número medio de parejas por macho; ver también Shuster y Wade 2003, Capítulo 1). Como resultado, la condición física aumenta con la rareza y, en esta circunstancia, cada vez que la proporción de sexos de la población se desvía de la unidad, un gen que aumenta el número de sexo minoritario al nacer tendrá una ventaja selectiva. Por lo tanto, una proporción de unidad sexual es estable,polimorfismo equilibrado, logrado en muchas especies por determinación cromosómica del sexo, al que Ford se refirió como un "mecanismo de cambio genético" incorporado ", característico de otros polimorfismos genéticos, como la mímica batesiana. En general, la aptitud de los diferentes tipos que constituyen un polimorfismo fenotípico debe ser igual para mantenerse dentro de una población mediante la selección natural a una frecuencia de equilibrio diferente de cero (un punto reconocido por Darwin 1874, p. 275). Sin embargo, el equilibrio de las fuerzas selectivas para polimorfismos no relacionados con el sexo (o incluso relacionados con el sexo) es muy diferente del requerido para mantener una proporción sexual igual, es decir, la necesidad de que cada descendencia herede por igual de cada padre sexual. Usar la existencia de los sexos separados como un ejemplo de un polimorfismo equilibrado es engañoso o, al menos, no representativo,de las fuerzas selectivas necesarias para mantener polimorfismos equilibrados en general.

3. Genética ecológica clásica, tamaño de la población y selección natural

Los genetistas ecológicos fundadores descartaron cualquier papel significativo para la deriva genética aleatoria en la evolución. La interacción teórica de la deriva genética aleatoria y la selección natural para genes individuales con efectos constantes se puede ver en la Figura 1. Fisher en su teoría evolutiva asumió que las poblaciones naturales alcanzaron o mantuvieron los tamaños muy grandes como se ve en su correspondencia con S. Wright (citado en Provine 1971) donde declaró que "creo que N debe ser la población total del planeta, enumerada en la madurez sexual". De manera similar, según su biógrafo intelectual W. Ewens (2000, p. 33): “Fisher nunca prestó mucha atención al concepto [tamaño efectivo de la población] como debería haberlo hecho … y usó tamaños de población extremadamente altos (hasta 10 12) en sus análisis, seguramente demasiado grande en general ". Para estos tamaños de población extremadamente grandes, el umbral entre la selección y la deriva (ver Fig. 1), que está determinado por el tamaño efectivo de la población, N e, es mucho más bajo. Como resultado, la fuerza de la deriva genética aleatoria, que es proporcional a (1/2 N e), es muy, muy débil e incluso los genes con valores muy pequeños de s tienen su destino evolutivo determinado completamente por selección. Esta es la esencia del "gradualismo de los pescadores": fuerzas selectivas muy pequeñas, dado el tiempo suficiente, pueden tener efectos en la adaptación similares a los de los genes con efectos mucho más grandes que actúan en un período de tiempo más corto. Con muy grande N e, el dominio de la deriva genética aleatoria está muy restringido incluso cuando se expande el de la selección natural (ver Fig. 1).

Figura 1
Figura 1

Figura 1. La interacción de la deriva genética aleatoria y la selección natural. La fuerza de la selección se mide por el efecto selectivo, s, de un solo gen y la fuerza de la deriva genética aleatoria se indica mediante (1/2 N e), donde la población tiene un tamaño efectivo, N e. Cuando s excede (1/2 N e), el destino evolutivo de un gen está determinado principalmente por la selección natural. Cuando s es menor que (1/2 N e), el destino evolutivo de un gen está determinado principalmente por la deriva genética aleatoria. Por lo tanto, los dominios evolutivos de la selección natural (superior) y la deriva genética aleatoria (inferior) están separados por el límite ondulado determinado por el tamaño efectivo de la población.

Sin embargo, los genetistas ecológicos no descartaron la deriva genética aleatoria como una fuerza evolutiva significativa por las mismas razones que lo hizo Fisher. Las observaciones de campo realizadas con los métodos de marca-recaptura desarrollados por genetistas ecológicos documentaron fluctuaciones de generación en generación en el tamaño de la población hasta un orden de magnitud o superior en la mayoría de las poblaciones naturales estudiadas a largo plazo. Por lo tanto, los pequeños generadores de la población local no fueron vistos como inusuales por los genetistas ecológicos. De hecho, Ford creía que "… los organismos generan automáticamente sus propios ciclos de abundancia y rareza y que los cambios en la presión de selección con los que están asociados aumentan en gran medida la velocidad de la evolución" (Ford 1975, p. 36). A pesar de la ocurrencia no infrecuente de pequeños tamaños de población donde se espera que la deriva sea más eficaz,la deriva genética aleatoria se consideró una fuerza evolutiva irrelevante en la genética ecológica porque se consideraba que la selección natural era particularmente fuerte durante los períodos de disminución de la población. Las poblaciones más pequeñas mostraron poca variación fenotípica, lo que se vio como evidencia de que eran las poblaciones más en forma o mejor adaptadas. También se consideró que las condiciones ambientales estresantes responsables de la disminución de los números causaron una selección natural particularmente fuerte. Por lo tanto, la falta de variación fenotípica en poblaciones pequeñas se debió a que fue eliminada por la selección natural durante el período inmediatamente anterior de declive. Por el contrario, en períodos de aumento de la población, la selección natural se consideraba más débil y más permisiva de variación. Este concepto de selección relajada proporcionó a Ford una causa para el aumento de las observaciones de variantes fenotípicas raras en poblaciones naturales grandes y en crecimiento. Si la presión de selección aumenta inversamente al tamaño de la población, entonces el papel de la deriva genética aleatoria en la evolución debe estar muy restringido.

Además, Ford (1975, p. 38) consideró que la investigación genética ecológica había demostrado claramente que la ventaja selectiva de un gen en la naturaleza '… con frecuencia supera el 25 por ciento y con frecuencia es mucho más …' Con referencia a la Figura 1, esto significa que el rango de valores de s en poblaciones naturales se encuentra significativamente por encima de 0.01, colocando genes en poblaciones muy pequeñas firmemente en el dominio gobernado por la selección natural.

Además, Ford consideró que no solo la fuerza sino también la naturaleza de las presiones selectivas deben cambiar frecuentemente con la densidad porque "… un organismo no tiene los mismos requisitos de adaptación cuando es abundante que cuando es raro, o cuando las formas de plantas y animales que inciden en él son así”(Ford 1975, p. 39). De hecho, pensó que la presión de selección fluctuante causada por las variaciones en la abundancia "invalida" la teoría de la evolución del equilibrio cambiante de Wright, a la que se refirió como "exagerado". Curiosamente, Ford y sus colegas creían que la subdivisión genética del tipo postulado por Wright promovería una evolución rápida pero por razones genéticas muy diferentes y por diferentes mecanismos genéticos (selección natural en lugar de deriva genética aleatoria, selección local y selección interdemica). Ford (1975, p.40-44) sostuvieron que la subdivisión de una población grande y geográficamente extensa en grupos relativamente pequeños promueve una rápida evolución porque, "… cuando las poblaciones ocupan una serie de hábitats restringidos, pueden adaptarse independientemente al entorno local en cada uno de ellos, mientras que cuando se extienden sobre un área más grande pueden ajustarse [por selección natural] solo al promedio de las diversas condiciones que se obtienen allí. Sin embargo, esto requiere que las adaptaciones no se desglosen constantemente por un goteo de inmigrantes de una pequeña colonia a otra”. Aquí, propone una compensación entre la adaptación especializada a las condiciones locales en ausencia de migración y la adaptación generalizada a las condiciones globales en presencia de migración. En términos modernos, esto se llama interacción genotipo por ambiente, donde el efecto selectivo,s, de un gen cambia con el cambio en el medio ambiente. Un gen puede ser adaptativo en un contexto ambiental (es decir, s> 0) pero inadaptado en otro (es decir, s <0). La migración entre entornos locales combina las respuestas adaptativas y desadaptativas a la selección y reduce la magnitud promedio del cambio de frecuencia de genes. En este sentido, la interacción genotipo por ambiente se ve como una restricción evolutiva porque limita la tasa de cambio de frecuencia de genes. La restricción se puede eliminar simplemente deteniendo el flujo de genes o la mezcla de genes en diferentes entornos locales. Por lo tanto, el efecto selectivo fijo ilustrado en la Figura 1 debe considerarse un efecto selectivo promedio en todos los entornos. Claramente,los grandes efectos locales del signo opuesto deben promediarse cuando hay flujo de genes entre los hábitats y el promedio tiende a reducir el efecto selectivo del gen. Ford también sugiere que el mecanismo genético involucra "complejos genéticos equilibrados para adaptarse a su propio entorno local". Es decir, él afirma que las interacciones entre genes, o epistasis, contribuyen a la adaptación local. Por lo tanto, Ford invoca las interacciones genotipo por ambiente para el estado físico, así como las interacciones gen-gen para el estado físico en sus casos de rápida evolución. Ambos tipos de interacciones cambian la representación del umbral que separa la selección natural de la deriva genética aleatoria (Figura 1) en formas importantes (ver más abajo). Antes de pasar a los efectos de interacción, examinaré una discusión representativa de la genética ecológica de la deriva genética aleatoria utilizando datos de una población natural.s efecto selectivo. Ford también sugiere que el mecanismo genético involucra "complejos genéticos equilibrados para adaptarse a su propio entorno local". Es decir, él afirma que las interacciones entre genes, o epistasis, contribuyen a la adaptación local. Por lo tanto, Ford invoca las interacciones genotipo por ambiente para el estado físico, así como las interacciones gen-gen para el estado físico en sus casos de rápida evolución. Ambos tipos de interacciones cambian la representación del umbral que separa la selección natural de la deriva genética aleatoria (Figura 1) en formas importantes (ver más abajo). Antes de pasar a los efectos de interacción, examinaré una discusión representativa de la genética ecológica de la deriva genética aleatoria utilizando datos de una población natural.s efecto selectivo. Ford también sugiere que el mecanismo genético involucra "complejos genéticos equilibrados para adaptarse a su propio entorno local". Es decir, él afirma que las interacciones entre genes, o epistasis, contribuyen a la adaptación local. Por lo tanto, Ford invoca las interacciones genotipo por ambiente para el estado físico, así como las interacciones gen-gen para el estado físico en sus casos de rápida evolución. Ambos tipos de interacciones cambian la representación del umbral que separa la selección natural de la deriva genética aleatoria (Figura 1) en formas importantes (ver más abajo). Antes de pasar a los efectos de interacción, examinaré una discusión representativa de la genética ecológica de la deriva genética aleatoria utilizando datos de una población natural. Afirma que las interacciones entre genes o epistasis contribuyen a la adaptación local. Por lo tanto, Ford invoca las interacciones genotipo por ambiente para el estado físico, así como las interacciones gen-gen para el estado físico en sus casos de rápida evolución. Ambos tipos de interacciones cambian la representación del umbral que separa la selección natural de la deriva genética aleatoria (Figura 1) en formas importantes (ver más abajo). 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4. El efecto Sewall Wright

Se investigaron varias variantes de coloración del ala que se segregan en una pequeña población natural de la polilla, Panaxia dominula (Fisher y Ford, 1947), utilizando la recuperación de marcas en uno de los estudios continuos más largos de una sola población en investigación evolutiva. El objetivo de Fisher y Ford era determinar si las fluctuaciones de año a año en la frecuencia de las variantes (medionigra, un heterocigoto y bimaculata, un homocigoto) se explicaban mejor por la selección natural o por la deriva genética aleatoria. Dedujeron de su análisis

"La conclusión de que las poblaciones naturales en general, como la que se dedica este estudio, se ven afectadas por la acción selectiva, que varía de vez en cuando en dirección e intensidad y de magnitud suficiente para causar variaciones fluctuantes en todas las frecuencias de genes, está en buena conformidad con Otros estudios de frecuencias observables en poblaciones silvestres. Sin embargo, no creemos que se haya enfatizado lo suficiente que este hecho es fatal para la teoría que atribuye una importancia evolutiva particular a las fluctuaciones en las proporciones de genes que pueden ocurrir por casualidad en poblaciones aisladas muy pequeñas … Por lo tanto, nuestro análisis, el primero en el cual las partes relativas desempeñadas por la supervivencia y la selección al azar en una población silvestre pueden ser probadas, no respalda la opinión de que las fluctuaciones de azar pueden tener alguna importancia en la evolución ".

Con este documento, Fisher y Ford movieron el debate de larga data entre Wright y Fisher sobre los roles relativos de la selección natural y la deriva genética aleatoria en la evolución de la teoría a la naturaleza. Es notable que, en el primer estudio de este tipo con solo ocho años de observaciones en un solo lugar con alelos alternativos, confían en rechazar la teoría de Wright y la deriva genética aleatoria en su totalidad. En su respuesta (Wright 1948), Wright señaló, primero, que su teoría de la evolución implicaba explícitamente la acción simultánea de varias fuerzas (selección, deriva, mutación y migración) y rechazó enfáticamente el paradigma de Fisher y Ford de que cualquiera de las dos selecciones o la deriva sola tenía que ser responsable de toda la fluctuación observada en las frecuencias genéticas. Wright señaló que, para llegar a su conclusión estadística,Ford y Fisher tuvieron que incluir datos de frecuencia de genes de una década antes del estudio más cuidadoso, especialmente un período sin estimaciones del tamaño de la población. Sin este punto de datos anterior, las fluctuaciones promedio fueron mucho menores y no significativas. Señaló que, al igual que las estimaciones de recuperación de marca de los números de población, las frecuencias de los genes en sí mismos eran estimaciones cuya variación, basada en los tamaños de muestra informados, representaba más de la mitad (55,2%) de la variación observada que Fisher y Ford estaban intentando para explicar. Luego demostró que, si uno asumía solo la explicación unitaria de la selección natural, entonces las fluctuaciones de frecuencia de genes observadas eran tan grandes incluso sin la varianza de muestreo que las variaciones temporales en los coeficientes de selección alélica deben ir desde letalidad cercana (o esterilidad) a tremenda ventaja (i.e., -0.50 a +0.50). Sin embargo, Fisher y Ford (1947) no proporcionaron indicaciones de niveles comparables de variación temporal en ningún factor ambiental que actúe como agente selectivo. Wright argumentó que los tamaños de población efectivos utilizados en el análisis eran casi seguramente demasiado grandes, posiblemente por un orden de magnitud, y que Fisher y Ford no habían intentado estimar los factores que se espera que reduzcan el tamaño efectivo, como la variación temporal en el número de reproductores, mortalidad no aleatoria entre larvas (mortalidad agrupada dentro de las familias que podría afectar a una especie que experimenta> 85% de mortalidad de pupas debido a infección viral) u otras causas de la variación en el número de crías (como la variación entre las hembras en el número de huevos o la variación entre machos en números de pareja). En una respuesta inflexible,Fisher y Ford (1950) etiquetaron el azar o las fluctuaciones aleatorias en la frecuencia génica, el efecto Sewall Wright, un término que ha perdurado hasta nuestros días como sinónimo de deriva genética aleatoria.

Con un conjunto de datos más amplio que abarca varios años más, Ford (1975, p. 146) revisó este intercambio y argumentó que Wright permaneció equivocado en cada cargo. Ford también mostró que la ventaja selectiva para los genes más raros variaba ampliamente, de -0.10 a +0.20, y que no había evidencia de ventaja heterocigótica. Sin embargo, no encontró la correlación negativa esperada entre la fuerza de la selección y el tamaño de la población en estos datos. En las décadas intermedias, los datos de una variedad de otros organismos y poblaciones naturales estuvieron disponibles y su revisión llevó a Ford (1975, p. 389) a concluir: “Como resultado, ya no es posible atribuirlo a deriva genética aleatoria o a mutar cualquier parte importante en el control de la evolución ". Por lo tanto, a lo largo de su período de fundación,La genética ecológica apoyaba incesantemente la selección natural como explicación unitaria del cambio evolutivo. (Investigaciones de laboratorio posteriores han demostrado que la expresión de los patrones de color es sensible al entorno térmico durante el desarrollo y, por lo tanto, las estimaciones de frecuencia de genes pueden estar sujetas a errores de medición significativos, debido a la clasificación errónea de los genotipos. Esta es otra fuente de variación, no se tiene en cuenta en los análisis de Ford. Además, la evidencia empírica ha encontrado, como Wright esperaba, que las fluctuaciones temporales en el tamaño de la población, la gran variación entre las mujeres en la fecundidad y la selección sexual reducen el número efectivo a menos de la mitad de la estimación de Fisher-Ford Además, estudios más cuidadosos han reducido Ford 's estimaciones de la magnitud del coeficiente de selección genica promedio en aproximadamente dos tercios [cf. Cook y Jones 1996].)

5. Interacciones y su efecto en el umbral entre la selección natural y la deriva aleatoria

La existencia de interacción genotipo por ambiente (G × E) o interacción gen por gen (epistasis o G × G) complica en gran medida la estimación de los coeficientes de selección. Los genetistas ecológicos como Ford postulan interacciones del tipo que podrían cambiar el signo de los coeficientes de selección genica con cambios en el medio ambiente (incluida la densidad) o en el fondo genético. Este tipo de inversión del efecto selectivo requiere lo que se conoce como una norma de reacción de "tipo cruzado" para G × E o epistasis aditiva por aditivo para G × G (Wade 2002). El modelo más simple de tipo cruzado G × E, consiste en una selección aditiva (es decir, ejercicios genotípicos de 1 + 2 s, 1 + sy 1 para los genotipos AA, Aa y aa, en un entorno y el orden opuesto en el segundo entorno) en cada uno de los dos entornos alternativos, E 1y E 2, con frecuencias, f E1 yf E2, respectivamente. A medida que los dos entornos fluctúan en frecuencia, espacial o temporalmente, el efecto selectivo de un alelo A cambia tanto en magnitud como en signo (ver Figura 2). Dependiendo de las frecuencias relativas de los entornos alternativos y la cantidad de flujo o migración de genes entre ellos, el alelo A en promedio puede ser un gen 'bueno' o un gen 'malo', un gen de mayor efecto o menor efecto, o incluso un gen neutral si los dos ambientes son igualmente abundantes. Cuanto menor es la cantidad de migración entre los entornos, mayor es el grado de adaptación local a cada uno como Ford sugirió (ver arriba). Sin embargo, el efecto selectivo promedio del gen en el sentido de Fisher 'La teoría de s debe ser más pequeña que la observación promedio en una localidad particular en un momento particular porque el promedio a largo plazo contiene valores positivos y negativos de s. Además, en la medida en que el valor local de s cambie de signo debido a fluctuaciones continuas en las condiciones ambientales locales, el alelo A también se moverá del dominio de selección al dominio de la deriva, como sugirió Wright. Por lo tanto, el tipo de subdivisión de población imaginada por Ford, con la selección actuando en cada localidad, aunque en diferentes direcciones, crea, en lugar de eliminar, la oportunidad de deriva genética aleatoria.el alelo A también se moverá del dominio de selección al dominio de deriva, como sugirió Wright. Por lo tanto, el tipo de subdivisión de población imaginada por Ford, con la selección actuando en cada localidad, aunque en diferentes direcciones, crea, en lugar de eliminar, la oportunidad de deriva genética aleatoria.el alelo A también se moverá del dominio de selección al dominio de deriva, como sugirió Wright. Por lo tanto, el tipo de subdivisión de población imaginada por Ford, con la selección actuando en cada localidad, aunque en diferentes direcciones, crea, en lugar de eliminar, la oportunidad de deriva genética aleatoria.

Figura 2
Figura 2

Figura 2. La interacción de la deriva genética aleatoria y la selección natural, cuando hay interacción genotipo por ambiente o epistasis aditiva por aditiva (ver texto). El efecto selectivo, s, de un solo gen cambia de magnitud a medida que la frecuencia de los entornos alternativos, f E1 yf E2, conectados por el flujo de genes, cambia o como la frecuencia de alelos alternativos, p B y p b, cambiar en un lugar interactivo. Por lo tanto, ni el efecto selectivo de un gen ni el tamaño efectivo de la población permanece constante. Como resultado, en relación con la Figura 1, el límite del umbral entre los dominios de Selección natural y Deriva genética aleatoria se amplía considerablemente, lo que significa que ambas fuerzas juegan roles evolutivos más o menos iguales en un amplio rango de valores de sy N e. Además, las interacciones de este tipo abren la posibilidad de que los cambios en las frecuencias relativas de entornos alternativos o alelos alternativos en otros loci puedan mover el efecto selectivo de un gen del dominio de selección al de deriva o viceversa durante el curso de su evolución.

Un efecto muy similar en la 'vista del gen' de la selección es causado por la epistasis aditiva por aditivo (Goodnight y Wade 2000; Wade 2001, 2002). El modelo más simple de este tipo de G × G, con interacción entre los loci A y B, cada uno con alelos alternativos, da como resultado un coeficiente de selección genérica promedio que actúa sobre el alelo A de s (p B - p b). Las frecuencias relativas de los alelos alternativos en el locus B determinan si el alelo A es un gen 'bueno' o un gen 'malo', un gen de mayor o menor efecto, o incluso un gen neutral cuando los alelos son igualmente abundantes (es decir, p B = p b) Cada vez que las frecuencias alélicas de su compañero epistático cambian, ya sea por deriva o selección, el efecto selectivo del alelo A también cambia y, como el caso de G × E, se mueve entre los dominios de selección natural y deriva aleatoria (Figura 2).

6. Variación de la aloenzima y la controversia de deriva vs selección

El problema central con el uso de polimorfismos conspicuos para investigar los roles relativos de la variedad de fuerzas evolutivas diferentes es que no es una muestra imparcial de diversidad genética con respecto al grado de función adaptativa o la cantidad de variación genética. De hecho, la definición de polimorfismo genético adoptada por Ford (ver arriba) incorpora la esencia de estos dos prejuicios. Durante un período, se creía que "la solución a nuestro dilema radica en el desarrollo de la genética molecular" (Lewontin 1974, p. 99). Con el advenimiento de la electroforesis, se pudo estudiar la secuencia de aminoácidos de una muestra aleatoria de proteínas de casi cualquier organismo y, por primera vez, se pudo cuantificar el nivel de diversidad genética, en forma de sustituciones de aminoácidos, en todo el genoma..

Dos medidas de diversidad genética fueron posibles mediante electroforesis: (1) el número de loci polimórficos; y (2) la heterocigosidad promedio por individuo. A partir de estudios en varias especies, se estimó que 15-40% de todos los loci eran polimórficos y el individuo promedio era heterocigoto en 5-15% de su genoma. Dado que esta técnica midió principalmente las sustituciones de aminoácidos que resultan en cambios de carga, es decir, solo un tercio de todas las posibles sustituciones de aminoácidos, se podría inferir que estos eran niveles mínimos de diversidad genética. La conclusión de que la variación genética era ubicua, con la mayoría de los genes polimórficos, era inevitable. La búsqueda de la función adaptativa de las variantes de aloenzimas y la selección de equilibrio a nivel fisiológico se produjo.

Sin embargo, estos niveles de polimorfismo genético parecían ser demasiado grandes para ser explicados por el tipo de selección de equilibrio observada por Ford y sus colegas para polimorfismos fenotípicos conspicuos en poblaciones naturales. El problema básico era que el número de muertes selectivas necesarias para explicar los niveles observados de polimorfismo de aloenzimas excedía el exceso reproductivo de casi todas las especies. Haldane (1957) llamó a esto el "costo de la selección natural" y también se conoce como la carga de sustitución. Dicho de otro modo, la mortalidad de los genotipos homocigotos, si se selecciona de forma independiente (también conocida como "carga de segregación") excedería el número total de descendientes producidos por una población. Por esta razón, Kimura (1983) propuso su teoría neutral de la evolución molecular,basado en la observación teórica de que la probabilidad de fijación de un nuevo alelo mutante con coeficiente selectivo, s> 0, fue de aproximadamente 2 s. Por lo tanto, la probabilidad de pérdida de incluso una mutación favorecida era, para los pequeños, solo un poco más pequeña que la probabilidad de pérdida por casualidad de un alelo verdaderamente neutral. Los estudios de la estructura de la proteína también revelaron que los sitios funcionales de una proteína, que constituyen la minoría de sus aminoácidos, evolucionaron varias veces más lentamente que los sitios no funcionales o estructurales. La opinión de que gran parte, si no la mayoría, del cambio evolutivo a nivel molecular se determinó por deriva genética aleatoria y no por selección natural fue muy controvertida. Como señaló Kimura (1983, p. 22), "… si la mayoría habla constantemente de una doctrina favorable,respaldado por las principales autoridades en sus libros y enseñado en clases, luego una creencia se construye gradualmente en la mente de uno, eventualmente convirtiéndose en el principio rector y la base del juicio de valor. En cualquier caso, este era el momento en que la posición panseleccionista o 'neodarwinista' estaba más segura en la historia de la biología: el apogeo de la tradicional 'teoría sintética' de la evolución”.

Pronto se reconoció que un enfoque más reduccionista (estudios de secuencia de ADN) podría ayudar a resolver el problema de si cada aminoácido tenía algún valor funcional o no porque se suponía que las posiciones redundantes en el código de vida proporcionaban una estimación de la verdadera tasa de evolución "neutral", debido a la deriva genética aleatoria que actúa en ausencia de selección.

7. Variación de secuencia y controversia de deriva versus selección

La teoría neutral de la evolución es la antítesis de la genética ecológica. Establece que la deriva genética aleatoria, en lugar de la selección natural, gobierna la mayoría del cambio evolutivo a nivel del ADN y las proteínas, al tiempo que admite que la selección natural predomina en la configuración de los rasgos morfológicos y fisiológicos que manifiestan un ajuste adaptativo con el medio ambiente. Esto es una paradoja porque la mayor parte del ADN parece no ser funcional, mientras que la mayoría del fenotipo observable externamente parece tener una función adaptativa.

Las pruebas de la teoría que usan datos de secuencia de ADN consisten en comparaciones de las tasas evolutivas relativas de diferentes tipos de sitios (pares de bases) dentro de los codones y aprovechan la redundancia en el código genético. La tasa de evolución neutral se estima a partir de los niveles de polimorfismo o el número de sitios de segregación dentro de las especies o la divergencia entre especies en sustituciones de sitios silenciosas o redundantes. Los sitios silenciosos son aquellos que no dan como resultado un cambio de aminoácidos en la proteína y, por lo tanto, no son funcionales en el sentido habitual. Por el contrario, la tasa de cambio selectivo o restricción selectiva se evalúa en relación con la tasa neutral utilizando sitios de reemplazo, esos cambios de pares de bases que resultan en cambios de aminoácidos. Si la tasa de sustitución o polimorfismo es menor que neutral,es evidencia de restricción selectiva o selección natural purificadora que actúa para prevenir el cambio y preservar la función frente al daño mutacional. Si la tasa de sustitución es más alta que neutral, entonces es evidencia de sustitución adaptativa.

Los estudios evolutivos moleculares también revelaron la existencia de pseudogenes, extensiones de ADN no codificantes derivadas de la duplicación en tándem y la posterior inactivación por mutación de genes de copia única. La falta de función del pseudogen hace que todos sus codones sean efectivamente neutros y proporciona otra estimación de la tasa de evolución neutral. Es importante destacar que los sitios de 'reemplazo' que evolucionan lentamente en el gen funcional han demostrado evolucionar más rápidamente en el pseudogen duplicado en tándem no funcional.

Los cambios en el patrón de variación neutra en la vecindad de uno o más sitios seleccionados también son informativos porque, durante una sustitución adaptativa, las variantes neutras vinculadas al fragmento de ADN seleccionado se transportan o se 'arrastran' a la fijación junto con él. Este 'barrido selectivo' reduce temporalmente el nivel de variación neutral en la vecindad de los sitios seleccionados hasta que pueda ser reemplazado por mutación. El grado de reducción en la variación neutral o la "huella de la selección" depende de la fuerza de la selección, la frecuencia de recombinación durante la selección y el tiempo transcurrido desde el inicio de la selección. La huella es más notoria cuando se inicia un barrido selectivo por el advenimiento de una única mutación favorable novedosa. En la medida en que la selección novedosa sea el resultado de un cambio de entorno y comience a actuar sobre la variación existente o permanente en la población, el impacto sobre los polimorfismos neutros puede ser bastante mínimo. La selección equilibrada del tipo observado por Ford deja su propia huella 'inversa' única en la diversidad neutral. Debido a que los segmentos de ADN que constituyen el polimorfismo equilibrado se mantienen en la población mediante una selección mucho más larga de lo esperado en función de la deriva aleatoria, estos segmentos tienen un tamaño de población efectivo más alto (debido a una menor variación en el número de descendientes que al azar) y tienden a acumular variación mutacional en sitios neutrales cercanos. Por lo tanto, se espera que los niveles de diversidad neutral se mejoren en la vecindad de un polimorfismo equilibrado molecular. Cuando el sistema de apareamiento restringe la recombinación (por ejemplo,en especies autóctonas o endogámicas), la región de diversidad neutral elevada en la vecindad de un polimorfismo equilibrado puede ser extensa.

Kimura predijo que las sustituciones silenciosas evolucionarían más rápidamente que las sustituciones de reemplazo antes de que los datos de la secuencia estuvieran disponibles para probar su teoría neutral de la evolución molecular. Los estudios genéticos moleculares han confirmado su predicción: los sitios silenciosos evolucionan varias veces más rápido que los sitios de reemplazo. Estos estudios muestran claramente que el modo principal de acción de la selección natural a nivel de la secuencia de ADN es la selección purificadora. Es este aspecto altamente conservador de la selección natural el que permite estudios evolutivos moleculares comparativos de procesos de desarrollo en especies tan diversas como los humanos y las moscas. A nivel molecular, la mayoría de los genes, aunque polimórficos en secuencia, no muestran evidencia de selección equilibrada y, en cambio, manifiestan patrones de variación que concuerdan bien con la teoría neutral.

La interacción de la selección y la deriva aleatoria a través de regiones vinculadas de la secuencia de ADN es una de las áreas actuales más activas de investigación teórica y empírica en la evolución molecular. La teoría muestra que puede ser difícil separar limpiamente la acción de las fuerzas evolutivas de selección y deriva a excepción de ciertas regiones del espacio de parámetros, cuya generalidad sigue siendo desconocida y sujeta a mucho debate. Al igual que el estudio de Fisher y Ford (1947), la mayoría de los estudios empíricos interpretan todas las desviaciones de la expectativa estrictamente neutral como evidencia de selección natural sin abordar el tema de la agencia. Por lo tanto, se ha documentado el uso no aleatorio o sesgado de codones redundantes en algunas regiones de la secuencia de ADN. El sesgo de codón se ve como evidencia de que, aunque no tienen ningún efecto sobre la secuencia de aminoácidos,Los codones redundantes no son todos funcionalmente equivalentes. Esto se toma como evidencia de que la selección natural es poderosa, llegando hasta el genoma para afectar incluso los componentes más pequeños y menos significativos del material hereditario. Por lo tanto, la visión genética ecológica original de que la selección natural es la única fuerza evolutiva significativa caracteriza gran parte de la evolución molecular, a pesar del progreso en la teoría y la disponibilidad de métodos genéticos mucho más reduccionistas. Los paralelismos entre la declaración sumaria de Ford (1975, p. 389; ver arriba) y la del genetista evolutivo molecular, E. Nevo (2001, p. 6223), veinticinco años después son notables: "La evolución de la biodiversidad, incluso en pequeñas poblaciones aisladas, se debe principalmente a la selección natural, que incluye regímenes selectivos diversificadores, equilibradores, cíclicos y purificadores,interactuando con, pero finalmente anulando, los efectos de la mutación, la migración y la estocasticidad ".

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