Ecología

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Ecología

Publicado por primera vez el viernes 23 de diciembre de 2005

La ciencia de la ecología estudia las interacciones entre organismos individuales y sus entornos, incluidas las interacciones con los conespecíficos y los miembros de otras especies. Aunque la ecología surgió en el siglo XIX, gran parte de su estructura teórica solo surgió en el siglo XX. Aunque la ecología incluye una amplia variedad de subcampos, el análisis filosófico de la ecología hasta ahora se ha restringido a la ecología de poblaciones, comunidades y ecosistemas. Los problemas filosóficos centrales incluyen la explicación de nociones relevantes de diversidad ecológica y estabilidad, la relación entre diversidad y estabilidad. Otras cuestiones debatidas son la naturaleza de las leyes y teorías en ecología, las estrategias de construcción de modelos y el reduccionismo. La ecología contemporánea está experimentando un trastorno conceptual debido al aumento del poder computacional. El énfasis reciente en los modelos individuales, que abarcan el individualismo metodológico, debe verse como un retorno del reduccionismo en la ecología. Otros desarrollos importantes incluyen el interés generalizado en modelos espacialmente explícitos y el advenimiento de los Sistemas de Información Geográfica.

  • 1. Introducción
  • 2. Ecología de poblaciones

    • 2.1 Modelos deterministas
    • 2.2 Modelos estocásticos
  • 3. Ecología comunitaria
  • 4. Ecología del ecosistema
  • 5. Nuevas direcciones

    • 5.1 Modelos individuales
    • 5.2 Ecología espacial y sistemas de información geográfica
  • 6. Observaciones finales
  • Bibliografía
  • Herramientas académicas
  • Otros recursos de internet
  • Entradas relacionadas

1. Introducción

El término "ecología" fue acuñado por el zoólogo alemán, Ernst Haeckel, en 1866 para describir las "economías" de las formas de vida. [1] La práctica teórica de la ecología consiste, en general, en la construcción de modelos de interacción de los sistemas vivos con su entorno (incluidos otros sistemas vivos). [2] Estos modelos se prueban en el laboratorio y en el campo. (El trabajo de campo en ecología también consiste en la recopilación de datos que no necesita inspirarse en ninguna teoría).

La teoría en ecología consiste en la heurística o principios utilizados para construir modelos. A diferencia de la teoría evolutiva, la ecología no tiene principios globales generalmente aceptados, como las reglas de herencia genética de Mendel (y otras). [3]La ecología contemporánea consiste en un mosaico de subdisciplinas que incluyen ecología de poblaciones, ecología comunitaria, ecología de conservación, ecología de ecosistemas, ecología de metapoblaciones, ecología de metacomunidades, ecología espacial, ecología de paisajes, ecología fisiológica, ecología evolutiva, ecología funcional y ecología conductual. Lo que es común a todos estos campos es la opinión de que: (i) diferentes biotas interactúan de maneras que pueden describirse con suficiente precisión y generalidad para permitir su estudio científico; y (ii) las interacciones ecológicas preparan el escenario para que ocurra la evolución principalmente porque proporcionan el componente externo de la aptitud de una entidad. El último aspecto hace que la ecología sea una parte central de la biología. [4] Como dijo Van Valen: "la evolución es el control del desarrollo por la ecología". [5]Sin embargo, la creación de un marco teórico unificado para la evolución y la ecología sigue siendo la tarea para el futuro y no será motivo de mayor preocupación en esta entrada.

Volviendo a la filosofía de la ecología, más allá de los problemas interpretativos y conceptuales que surgen debido al contexto evolutivo, la ecología también presenta problemas interpretativos y filosóficos a partir de su propia estructura conceptual y prácticas experimentales únicas. En esta entrada, la atención se limitará en gran medida a la ecología de poblaciones, comunidades y ecosistemas, ya que estos han sido el foco de la poca atención filosófica que hasta ahora se ha prestado a la ecología; También habrá un tratamiento limitado de la ecología espacial (en la Sección 5.2). Sin embargo,Debido a que la ecología no ha recibido el grado de atención filosófica profesional que merece, aunque abundan las "filosofías ecológicas" populares, esta entrada se concentra más en cuestiones fundamentales e interpretativas planteadas por la ciencia de la ecología que en solo lo que los filósofos han escrito sobre el tema.

Esta entrada trata el trabajo experimental y teórico simultáneamente con un sesgo a favor de aquellos resultados teóricos que son inequívocamente comprobables. Alguna vez fue un lugar común incluso para los ecologistas acusar a la teoría ecológica de inestabilidad. [6] Esta crítica no fue completamente justa ni siquiera en el pasado; Además, tanto los desarrollos experimentales como teóricos durante las últimas décadas han eliminado gran parte de su fuerza. En cambio, lo que plantea la ecología es un conjunto de siete problemas mucho más filosóficamente intrigante:

yo. El problema de la indeterminación de la formalización: las hipótesis aparentemente informalmente claras pueden traducirse en contrapartes formales radicalmente diferentes. Si uno de estos modelos formales resulta ser empíricamente incorrecto, existe el peligro de que la hipótesis informal original sea rechazada a pesar de que alguna otra formalización haya salvado el fenómeno;
ii) el problema de la indeterminación de la interpretación: los parámetros en modelos bien confirmados pueden interpretarse de manera mutuamente excluyente;
iii) el problema de la incertidumbre estructural: las diferencias en los supuestos teóricos y las técnicas hacen enormes diferencias predictivas; [7]
iv. problema de ambigüedad de la demarcación: la clasificación de los modelos presenta dificultades excesivas porque los límites que delimitan las diferentes subdisciplinas ecológicas a menudo no están claros. Obviamente, este problema preocupa más a los filósofos (y a otros que interpretan la ecología) que a los ecologistas.

Algunos ejemplos típicos de todos estos problemas en gran medida teóricos se señalarán más adelante en esta entrada. El trabajo de campo, en el que se debería basar toda teoría ecológica empíricamente sólida, plantea un problema adicional:

v. El problema de la observabilidad parcial: incluso los parámetros más básicos son a menudo difíciles de estimar con precisión. Una consecuencia es que muchos modelos ecológicos son a menudo difíciles de probar en el campo.

Finalmente, muchos filósofos y algunos ecologistas también han argumentado que la experimentación ecológica se enfrenta a dos problemas adicionales:

vi. El problema de la complejidad: se supone que los sistemas ecológicos no son simplemente complicados, son "complejos". Si bien se ha escrito mucho sobre una supuesta nueva ciencia de la complejidad en los últimos años, todavía no se ha presentado una distinción operativa convincente para distinguir la complejidad de la complicación. En general, se supone que los sistemas complejos exhiben propiedades "emergentes", es decir, aquellas que, en un sentido u otro, resisten la explicación reduccionista. La cuestión del reduccionismo en ecología se discutirá brevemente en esta entrada. Más allá de eso, no se tomará ninguna postura sobre el tema de la complejidad versus la complicación; [8]
vii. El problema de la unicidad: se supone que los sistemas ecológicos son únicos tanto porque son entidades históricas contingentes como estructuralmente debido a su complejidad. El hecho de ser una entidad histórica no presenta ningún problema para el estudio científico: los planetas y las galaxias son entidades históricas estudiadas con éxito por los astrónomos. Sin embargo, se supone que los sistemas ecológicos tienen historias que resultan en estructuras altamente contingentes, parte de su complejidad, que las hacen especiales.

Los dos últimos problemas a menudo impiden el uso de experimentos de laboratorio y sistemas modelo como guía de lo que debería suceder en el campo. Además, según los escépticos, son un impedimento para la replicación de los experimentos de campo: la medida en que esto es un serio obstáculo para la experimentación ecológica sigue siendo controvertido. Estos dos problemas acecharán en el fondo de todas las discusiones aquí.

También hay muchos otros problemas filosóficos generales sobre la ciencia que también ocurren en el contexto ecológico, por ejemplo, el papel de las idealizaciones, modelos, etc. Pero la ecología no parece hacer una contribución única a estos problemas, serán ignorados aquí en aras de centrarse en la ecología per se. El objetivo de esta entrada es describir, en términos generales, el tipo de preguntas filosóficas planteadas por diferentes áreas de la ecología para alentar el trabajo filosófico adicional. No se sacarán conclusiones generales de los diversos casos porque ninguno parece factible en la actualidad.

2. Ecología de la población [9]

La edad de oro de la ecología teórica (1920-1940), para tomar prestado el título de un libro editado por Scudo y Ziegler, consistió principalmente en ecología de poblaciones. [10]La próxima generación vio un cambio de interés teórico a la ecología comunitaria. En los últimos años, el interés ha vuelto a la ecología de la población, a veces en forma de modelos de metapoblación (que consiste en un conjunto de poblaciones con migración entre ellos). Los modelos en ecología de poblaciones se basan en representar un sistema ecológico como el conjunto de poblaciones (de la misma especie o de especies diferentes) en el que se compone. Cada población, a su vez, consiste en individuos potencialmente interactivos de una especie. Las poblaciones pueden caracterizarse por sus variables de estado (parámetros que representan las propiedades de la población en su conjunto, por ejemplo, tamaño, densidad, tasa de crecimiento, etc.) o por variables individuales, es decir, las propiedades de los individuos en ellas (para ejemplo, fecundidad individual, interacciones, etc.). [11]La ecología de la población clásica se restringió al estudio de modelos basados en el estado principalmente debido al requisito de que los modelos sean manejables, para permitir predicciones y explicaciones. [12] Los modelos basados en el estado serán el foco de esta sección; los modelos individuales se discutirán en la Sección 5.1. La ecología de la población clásica es la parte de la ecología que, en teoría, es la más desarrollada. El tema central de interés en la ecología de poblaciones es el cambio en el tamaño de las poblaciones (sus "abundancias") a lo largo del tiempo.

La ecología de la población considera tanto modelos deterministas como estocásticos. Gran parte de la escritura filosófica sobre ecología de poblaciones se ha restringido a modelos de población deterministas y este trabajo relativamente grande solo se resumirá muy brevemente. Se prestará más atención a los modelos estocásticos que plantean cuestiones filosóficas mucho más interesantes que no se han explorado adecuadamente.

2.1 Modelos deterministas

Si el tamaño de la población es grande, se puede estudiar utilizando modelos deterministas, es decir, se pueden ignorar las fluctuaciones en el tamaño de la población debido a factores fortuitos (como nacimientos y muertes accidentales). Por lo general, un modelo considera miembros de una sola especie o de muy pocas especies que interactúan, por ejemplo, algunos depredadores y una especie de presa. [13]Un resultado típico, basado en el modelo de Lotka-Volterra (ecuaciones diferenciales acopladas), es que las interacciones depredador-presa conducen a ciclos de población, con el ciclo de población de depredador rastreando temporalmente el ciclo de población de presa. La explicación de este fenómeno es clara: a medida que aumentan las poblaciones de presas, la mayor disponibilidad de recursos permite un aumento de las poblaciones de depredadores un poco más tarde. Pero el aumento de depredadores conduce a un aumento del consumo de presas y, en consecuencia, a una disminución de las poblaciones de presas. Pero, ahora, la falta de recursos conduce a una disminución de las poblaciones de depredadores. A medida que las poblaciones de depredadores disminuyen, las poblaciones de presas aumentan iniciando el ciclo una vez más. Ver Figura 1:

Figura 1
Figura 1

Figura 1: Ciclos de población depredador-presa:

El modelo se debe a Volterra ([1927] 1978, pp. 80-100, el diagrama es de la p. 100). Hay dos especies, una especie de depredador con una población, N 2, que solo se alimenta de una sola especie de presa con población, N 1. El modelo incorpora estocasticidad demográfica que, sin embargo, no elimina el patrón cíclico básico. (t es una medida de tiempo).

El modelo de Lotka-Volterra predice matemáticamente estos ciclos. Como tal, ejemplifica el ideal explicativo de la ecología: no solo existe un modelo cuantitativo predictivo exacto, sino que los mecanismos incorporados en el modelo tienen una interpretación biológica perspicaz. Desafortunadamente, en ecología, debido a los problemas de formalización e interpretación de la indeterminación, la última condición rara vez se cumple.

Para el caso más simple de especies individuales, dos modelos estándar son el de crecimiento exponencial y logístico. Se supone que el modelo de crecimiento exponencial captura el comportamiento de una población cuando no hay limitación de recursos; El modelo de crecimiento logístico es una de las formas más simples de tratar de capturar la autorregulación del tamaño de la población cuando existe tal limitación. [14] Véanse los recuadros 1.1 y 1.2.

Recuadro 1.1 Modelo de crecimiento exponencial

Sea una población compuesta de n individuos en el tiempo t. Suponga que, en un intervalo de tiempo infinitesimal entre t y t + dt, una fracción b / n de individuos da a luz y una fracción d / n muere. Sea dn el cambio en el tamaño de la población. Luego

dn / dt = (b - d).

Sea r = b - d. Luego, la dinámica de la población se describe mediante la ecuación de crecimiento:

dn / dt = m.

Este es el modelo de crecimiento exponencial. Se supone que ninguna limitación de recursos limita la "tasa de crecimiento intrínseco", r. Se puede resolver para dar:

n (t) = n 0 e rt,

donde n 0 es el tamaño de la población en t 0.

Recuadro 1.2 Modelo de crecimiento logístico

Una forma de modificar el modelo de crecimiento exponencial para incorporar la limitación de recursos es reemplazar la ecuación de crecimiento del modelo exponencial por la del modelo de crecimiento logístico:

dn / dt = m (1 - n / K),

donde K se llama la "capacidad de carga" del medio ambiente; Se supone que este parámetro incorpora cómo la limitación de recursos afecta el crecimiento de la población al regularlo. Cuando n = K, la tasa de crecimiento,

dn / dt = 0

y la población no crece más. Además, cuando no hay limitación de recursos, es decir K → ∞, este modelo se reduce al modelo de crecimiento exponencial. La Figura 2b muestra cómo una población gobernada por la ecuación logística crece en tamaño. A nivel del comportamiento individual, este modelo no tiene el tipo de justificación que el modelo de crecimiento exponencial tiene en el sentido de que la ecuación logística no puede derivarse de manera plausible de las propiedades de los individuos. En este sentido, es un modelo puramente "fenomenológico".

El modelo de crecimiento exponencial apela a un solo parámetro esencialmente ecológico, la tasa de crecimiento intrínseca (r) de una población, interpretada como la tasa a la que la población crecería si no hubiera un factor externo que limitara el crecimiento; El modelo logístico también atrae a la capacidad de carga (K), interpretada como el tamaño máximo de la población que puede persistir en un entorno determinado. Ver Figuras 2a y 2b:

Aumento geométrico del número de individuos a lo largo del tiempo
Aumento geométrico del número de individuos a lo largo del tiempo

(una)

Image
Image

(si)

Figuras 2a y 2b: El modelo de crecimiento logístico

La figura en la parte superior (de Gause [1934], p. 35) muestra curvas teóricas. El "aumento geométrico" representa el modelo de crecimiento exponencial discutido en el texto; "Población saturante" se refiere a la capacidad de carga (ver Cuadro 2). La figura en la parte inferior (de Gause [1934], p. 36) muestra un ejemplo de una curva de crecimiento empírica obtenida en el laboratorio. Si la curva se ajusta a una curva logística (a la que muestra similitud), entonces K = 375 es la capacidad de carga estimada.

En general, la experiencia biológica sugiere que todas las poblaciones regulan sus tamaños, es decir, muestran autorregulación. La exploración teórica de modelos ha dejado en claro que una amplia variedad de mecanismos puede conducir a dicha autorregulación, pero generalmente no está claro qué modelos son más plausibles que otros gracias a la indeterminación de formalización típica del campo. Además, los mecanismos precisos que están jugando roles regulativos en casos individuales son a menudo muy difíciles de determinar en el campo, un caso clásico de observabilidad parcial. Incluso parámetros como la tasa de crecimiento intrínseco y la capacidad de carga son inusualmente difíciles de estimar con precisión.

Las últimas dificultades mencionadas son quizás las más famosas ilustradas por el ciclo de 10 años de liebres de raquetas de nieve, ratas almizcleras y sus depredadores en los bosques boreales de América del Norte y, especialmente, el ciclo de 4 años de lemmings y, posiblemente, otras microtinas en la tundra ártica de Eurasia y América del Norte. A pesar de casi setenta y cinco años de investigación continua sobre estos ciclos bien documentados, los mecanismos que los impulsan siguen sin resolverse. Los modelos que producen tales ciclos abundan, pero la incertidumbre estructural de la mayoría de estos modelos, junto con la observabilidad parcial de muchos de los parámetros en el campo, han impedido la resolución del debate. [15]

Los modelos discutidos hasta ahora son modelos de tiempo continuo, es decir, se supone que el parámetro temporal o dinámico es una variable continua. Sin embargo, los modelos de tiempo discreto también se han utilizado para estudiar los procesos de población. Un análogo discreto del modelo de crecimiento logístico fue uno de los primeros sistemas en los que se descubrieron fenómenos dinámicos caóticos. [16] A lo largo de los años ha habido un debate considerable sobre la cuestión de si los sistemas ecológicos con dinámica caótica existen en la naturaleza; El consenso actual es que todavía no se han encontrado. [17]

2.2 Modelos estocásticos

Si el tamaño de la población es pequeño, los modelos deberían ser estocásticos: los efectos de las fluctuaciones debidas al tamaño de la población deben analizarse explícitamente. Los modelos estocásticos en ecología se encuentran entre los modelos matemáticamente más complejos de la ciencia. Sin embargo, han comenzado a estudiarse sistemáticamente debido a su relevancia para la conservación biológica. Vea la entrada sobre biología de la conservación. También plantean preguntas filosóficamente interesantes porque subrayan hasta qué punto la naturaleza de la aleatoriedad y la incertidumbre sigue siendo poco explorada en contextos biológicos. [18]

Lo que, en general, se ha convertido en la clasificación estándar de la estocasticidad se remonta a una disertación de 1978 de Shaffer. El contexto de esa disertación proporciona un ejemplo sorprendente de la determinación social de la ciencia. La Ley Nacional de Manejo Forestal de los Estados Unidos de 1976 requería que el Servicio Forestal "proporcionara la diversidad de las comunidades de plantas y animales en función de la idoneidad y la capacidad del área de tierra específica". [19] En 1979, las regulaciones de planificación desarrolladas para implementar esta disposición requerían que el Servicio Forestal "mantuviera poblaciones viables de especies de vertebrados nativos y no nativos deseados existentes en el área de planificación". [20]Una población viable se definió como "una que tiene los números estimados y la distribución de individuos reproductivos para asegurar su existencia continua en el área de planificación". Para poblaciones grandes, que caen dentro del dominio de modelos deterministas, establecer la viabilidad es relativamente trivial: todo lo que debe garantizarse es que, en promedio, una población no está disminuyendo de tamaño. Para poblaciones pequeñas, incluso si está aumentando de tamaño en promedio, una fluctuación de probabilidad puede resultar en la extinción. Los modelos estocásticos son necesarios para predecir parámetros tales como la probabilidad de extinción dentro de un período de tiempo específico o el tiempo esperado de extinción.

En su disertación, Shaffer intentó tal análisis para los osos pardos (Ursus arctos) de Yellowstone que se creía que enfrentaban la posibilidad de una extinción estocástica. Shaffer distinguió cuatro fuentes de incertidumbre que pueden contribuir a la extinción aleatoria:

  1. estocasticidad demográfica que surge de los eventos fortuitos en la supervivencia y el éxito reproductivo de un número finito de individuos …
  2. estocasticidad ambiental debido a la variación temporal de las tasas de natalidad y mortalidad, la capacidad de carga y la población de competidores, depredadores, parásitos y enfermedades …
  3. catástrofes naturales como inundaciones, incendios, sequías, etc.
  4. estocasticidad genética resultante de cambios en las frecuencias genéticas debido al efecto fundador, fijación aleatoria o endogamia ". [21]

Shaffer continuó argumentando que todos estos factores aumentan en importancia a medida que disminuye el tamaño de la población, un reclamo que se cuestionará a continuación, y, por lo tanto, que sus efectos son difíciles de distinguir. Finalmente, definió una población mínima viable (MVP): “Una población mínima viable para cualquier especie dada en cualquier hábitat dado es la población más pequeña que tiene al menos un 95% de posibilidades de permanecer existente durante 100 años a pesar de los efectos previsibles de la demografía, el medio ambiente y estocástica genética y catástrofes naturales ". [22] Ambos números (95% y 100 años) son convencionales, y se determinarán por elección social, más que por factores biológicos, un punto que Shaffer reconoció explícitamente.

En la década de 1980, las técnicas para determinar los MVP se denominaron "análisis de viabilidad de la población" y el entusiasmo por el nuevo marco quedó plasmado en el eslogan tan gastado: "MVP es el producto, PVA el proceso". [23] A fines de la década de 1980, sin embargo, quedó claro que el concepto de MVP era, en el mejor de los casos, de uso muy limitado. Dejando de lado los elementos convencionales de la definición dada anteriormente, incluso para la misma especie, las poblaciones en parches de hábitat marginalmente diferentes a menudo muestran tendencias demográficas muy variables que resultan en estimaciones MVP muy variables para ellos, y cada estimación depende críticamente del contexto local. [24]Además, como se ilustrará a continuación para los modelos de población estocástica en general, la determinación de MVP adolece de una incertidumbre estructural irremediable. Esto no debería sorprendernos: lo que habría sido más sorprendente es si el mandato legislativo hubiera identificado un parámetro científicamente valioso. Después de la desaparición del concepto de MVP, el PVA comenzó a realizarse en gran medida para estimar otros parámetros, especialmente el tiempo esperado para la extinción de una población cuya estimación no requiere ninguna opción convencional: vea la entrada sobre biología de la conservación.

Dentro del contexto de PVA, la clasificación de Shaffer, aunque generalmente con "catástrofe aleatoria" que reemplaza a "catástrofe natural", se convirtió en canónica tanto en la ecología como en la biología de la conservación. [25]Sin embargo, la cuestión filosófica sigue siendo si tiene sentido la clasificación, como muchos filósofos han señalado, no es inocente de suposiciones teóricas sustantivas. El primer punto a tener en cuenta es que la estocasticidad genética ni siquiera es el mismo tipo de mecanismo que los otros tres: su presencia hace que la clasificación de Shaffer sea extrañamente heterogénea. La razón de esto es que la estocasticidad genética es una consecuencia de la estocasticidad demográfica: en poblaciones pequeñas, un alelo particular puede alcanzar la fijación puramente por eventos reproductivos casuales. Incluso es posible que la estocasticidad aumente la velocidad a la que un alelo beneficioso puede ir a la fijación en una población pequeña, siempre que la frecuencia inicial de ese alelo ya sea alta.

Dejando a un lado la estocasticidad genética, ¿proporcionan las otras tres categorías una buena clasificación de la estocasticidad, o la clasificación es más parecida a la de los animales en la famosa enciclopedia china de Borges? [26]Para que una clasificación sea buena, debe, como mínimo, satisfacer tres criterios: (i) debe organizar los fenómenos en una clase de categorías relevante y homogénea. La relevancia se determina contextualmente por la posibilidad de que haya una explicación coherente de cómo se definieron esas categorías. La inclusión de la estocasticidad genética en la clasificación conduce a una falta de coherencia, por lo tanto, su exclusión anterior; (ii) las categorías deben ser conjuntamente exhaustivas, capaces de subsumir todos los casos de los fenómenos relevantes; y (iii) las categorías deben ser mutuamente excluyentes, es decir, ningún fenómeno debe incluirse en más de una categoría.

Es el tercer criterio que a menudo es cuestionado por la clasificación de la estocasticidad de Shaffer principalmente debido a la indeterminación de la formalización. Considere un pequeño reptil que no puede reproducirse porque una inundación crea una barrera en su hábitat que no puede cruzar y no hay compañeros disponibles en su lado de la barrera. ¿Es esto estocástico ambiental o demográfico? Por un lado, es obviamente ambiental porque las inundaciones son precisamente el tipo de mecanismo por el cual se expresa la estocasticidad ambiental. Por otro lado, es igualmente obviamente demográfico porque la incapacidad de reproducción se debe a la posibilidad de que no haya una pareja en el lado apropiado de la barrera. En última instancia, como se discutirá a continuación con cierto detalle,si este es un caso de estocasticidad demográfica o ambiental depende de cómo se modele. Aquí hay una importante lección filosófica: especialmente cuando se está formando una nueva disciplina, la estructura de los fenómenos (cómo se distinguen y clasifican) está determinada en parte por los modelos utilizados para representarlos. En consecuencia, la clasificación no es teóricamente inocente. Esto es tan cierto en ecología como en cualquier otro contexto científico.

Por lo tanto, como preludio al modelado, Lande et al. argumentan que la estocasticidad demográfica "se refiere a eventos fortuitos de mortalidad y reproducción individual, que generalmente se conciben como independientes entre los individuos", mientras que la estocasticidad ambiental "se refiere a fluctuaciones temporales en la probabilidad de mortalidad y la tasa de reproducción de todos los individuos en una población en de la misma manera o similar. El impacto de la estocasticidad ambiental es aproximadamente el mismo para las poblaciones pequeñas y grandes ". [27] Esto se explica con más detalle: “La variación aleatoria en la aptitud esperada que es independiente de la densidad de población constituye la estocasticidad ambiental. La variación aleatoria en la condición física individual, junto con los efectos de muestreo en una población finita, produce estocasticidad demográfica ". [28]Sin embargo, las fluctuaciones ambientales o incluso las catástrofes aleatorias afectan el tamaño de una población solo en la medida en que afectan las tasas de reproducción y mortalidad, es decir, al crear fluctuaciones demográficas; al menos en este sentido, las categorías segunda y tercera de estocástica no son conceptualmente independientes de la primera. Además, Lande y otros consideran las catástrofes aleatorias como casos extremos de estocasticidad ambiental. En consecuencia, requiere modelos matemáticos explícitos en los que estas distinciones se hacen exactas a través de definiciones formales. [29]Por lo general, los modelos de estocasticidad demográfica se distinguen de los modelos de estocasticidad ambiental utilizando como criterio si el factor estocástico depende explícitamente del tamaño de la población como parámetro. Si lo hace, el modelo en cuestión es de estocasticidad demográfica; si no es así, es de estocástico ambiental. Esta elección captura la intuición mencionada anteriormente de que el efecto de la primera depende del tamaño de la población, mientras que el efecto de la segunda no.

El análisis matemático de estos modelos no es trivial. El resultado teórico más general y no controvertido hasta la fecha es que se requieren poblaciones progresivamente más grandes para la seguridad frente a la estocasticidad catastrófica demográfica, ambiental y aleatoria. Además, debido a la incertidumbre estructural de estos modelos, aparentemente ligeras diferencias en los supuestos y las técnicas conducen habitualmente a predicciones ampliamente divergentes. Esto se puede ilustrar utilizando el ejemplo bien estudiado de los grizzlies de Yellowstone. En 1994, Foley construyó un modelo para esta población incorporando solo la estocasticidad ambiental y dependiendo de la tasa de crecimiento intrínseco de la población y la capacidad de carga del medio ambiente. [30]La predicción del modelo auguró bien para los osos pardos: con un valor razonable para la capacidad de carga y el valor medido para la tasa de crecimiento intrínseco, el tiempo esperado de extinción fue de aproximadamente 12,000 años. En 1997, Foley construyó otro modelo que incorpora la estocasticidad demográfica y ambiental, pero con la opción de establecer cualquiera de las partes igual a 0. [31] Cuando este modelo se resuelve con la estocasticidad demográfica igual a 0 (un caso no analizado por Foley), debería dar el mismo resultado que el modelo de 1994. No es asi. Predice un tiempo de extinción mucho más bajo esperado. [32]

3. Ecología comunitaria

La ecología comunitaria consiste en modelos de especies que interactúan, formando una "comunidad" ecológica, en la cual cada especie es tratada como una unidad. La definición apropiada de "comunidad" ha sido ampliamente debatida entre ecologistas y filósofos; Lo que se da aquí es una definición interactiva. [33]Las opciones alternativas incluyen la definición de comunidad por mera asociación geográfica de especies en un extremo, o por requerir una buena estructura en las interacciones en el otro, haciendo que la comunidad sea análoga a un organismo. La definición interactiva dada anteriormente es atractiva por dos razones: (a) la mera asociación deja poco interés teórico o práctico para estudiar, mientras que requiere algunos niveles elevados específicos de interacción introduce una arbitrariedad innecesaria en una definición de comunidad; y (b) el primero haría de cualquier asociación de especies una comunidad [34], mientras que el segundo típicamente introduciría tanta estructura que prácticamente ninguna asociación constituiría una comunidad.

Los modelos comunitarios se pueden representar convenientemente como bucles, diagramas [35] gráficos generalizados que tienen cada especie como vértice y bordes que conectan estos vértices cuando las especies interactúan. Los bordes indican si las especies relevantes se benefician o se ven perjudicadas por la interacción, es decir, si tienden a aumentar o disminuir en abundancia, por una interacción. Ver Figura 3:

figura 3
figura 3

Figura 3: Estructura de una comunidad ecológica

Este es el diagrama circular de una comunidad de tres especies (de Diamond [1975a], p. 435). Las especies X 1 y X 2 se aprovechan de las especies de recursos X 3. Hay acoplamiento de recursos y exclusión competitiva. Se supone que las tres especies se autorregulan. →: interacción positiva;

flecha circular
flecha circular

: interacción negativa. Los coeficientes miden la fuerza de las interacciones.

Al igual que con la ecología de la población, lo que más interesa son los cambios en una comunidad a lo largo del tiempo. Esto nos lleva a una de las preguntas más interesantes y una de las más molestas de la ecología: la relación entre diversidad y estabilidad. Una intuición profundamente arraigada entre los ecologistas ha sido que la diversidad engendra estabilidad. Si esta afirmación es cierta, tiene consecuencias significativas para la conservación de la biodiversidad, ver biología de la conservación. [36]

Lo que confunde esta pregunta desde el principio es la multiplicidad de posibles definiciones de "diversidad" y "estabilidad". Probablemente no haya mejores instancias de indeterminación de formalización en ningún contexto científico. Por ejemplo, un primer intento razonable de definir la diversidad sería equiparar la diversidad de una comunidad con el número de especies que hay en ella, es decir, su "riqueza" de especies. El problema es que hay muchas razones para dudar de que la riqueza capta todo lo que es relevante sobre la diversidad, nos interese o no solo su relación con la estabilidad. Considere dos comunidades, la primera compuesta por 50% de especies A y 50% de especies B, y una segunda compuesta por 99.9% de especies A y 0.1% de especies B. Ambas comunidades tienen la misma riqueza porque ambas tienen dos especies; sin embargo,Hay un sentido claro en el que el primero es más diverso o menos homogéneo que el segundo. Además, es probable que la diferencia sea relevante. Si la diversidad engendra estabilidad en estas comunidades, entonces esa estabilidad debe ser el resultado de cierta interacción entre las dos especies. Si la especie B comprende solo el 0.1% de la comunidad, el alcance para tal interacción es típicamente mucho menor que si comprende el 50%.[37] La diversidad debe significar más que la riqueza. Ha habido varios intentos de definir y cuantificar la diversidad más allá de la riqueza; uno de ellos se describe en el cuadro 2.

Recuadro 2. Medidas de diversidad Los

ecologistas a menudo distinguen entre tres conceptos de biodiversidad, usualmente utilizando especies como la unidad apropiada para medir la diversidad: (i) “diversidad α”, la diversidad dentro de una comunidad / lugar (MacArthur 1965); (ii) "diversidad β", la diversidad entre comunidades / lugares (Whittaker 1972, 1975); y (iii) “diversidad γ”, la diversidad entre regiones, es decir, diversidad β en una escala espacial más grande (Whittaker 1972).

Aunque se han propuesto muchas medidas de diversidad α a lo largo de los años, la propuesta de MacArthur (1965) de utilizar la medida de contenido de información de Shannon en un proceso de comunicación (Shannon, 1948) sigue siendo la más popular (aunque no universalmente aceptada).

Según esta medida, la diversidad α de una comunidad con n especies viene dada por

α = -

n

i = 1

p i ln p i

donde p i es la frecuencia de la i-ésima especie. Esta es una medida de la diversidad de una comunidad de la misma manera que la medida del contenido de información de Shannon es una medida de la variedad en una señal.

Volviendo a las dos comunidades discutidas en el texto, un cálculo simple muestra que la diversidad de la primera está dada por α = 0.693, mientras que la diversidad de la segunda está dada por α = 0.008, verificando la intuición de que la primera es más diversa que el segundo.

Desafortunadamente, sin embargo, ha habido poco éxito en vincular estos conceptos a reglas teóricas o incluso a generalizaciones empíricas. [38] (Para una discusión del concepto relacionado de biodiversidad, ver la entrada sobre biodiversidad).

La estabilidad resulta ser aún más difícil de definir. [39]En un extremo, la estabilidad puede definirse para requerir que una comunidad esté verdaderamente en equilibrio: no cambia ni en su composición (la abundancia de cada componente) ni en las interacciones entre estos componentes. En el nivel práctico, esta definición enfrenta el problema del alcance vacío: casi ninguna comunidad natural satisface un requisito tan estricto de equilibrio. Además, casi todas las comunidades experimentan disturbios significativos. Con esto en mente, la estabilidad se ha explicado de diversas maneras utilizando la respuesta de un sistema a las perturbaciones o su tendencia a no cambiar más allá de los límites especificados, incluso en ausencia de perturbaciones. Los cuadros 3 y 4 (ver más abajo) enumeran algunas de las definiciones de estabilidad que han estado de moda y cómo se pueden medir en el campo. [40]

¿Cómo se relaciona alguna de estas medidas de estabilidad con la diversidad? La única respuesta honesta es que nadie está seguro. Si la diversidad se interpreta como riqueza, tradicionalmente, se suponía comúnmente que la diversidad se correlaciona positivamente con al menos persistencia. Sin embargo, nunca hubo mucha evidencia sólida que apoyara esta suposición. Si la estabilidad se interpreta como un retorno al equilibrio, los modelos matemáticos que deberían responder preguntas sobre la estabilidad son fáciles de construir pero difíciles de analizar a menos que el sistema ya esté cerca del equilibrio. Esto se llama análisis de estabilidad local. Los análisis más sistemáticos realizados hasta el momento no ofrecen una correlación positiva directa. [48] Se creía que los ecosistemas naturales están generalmente en equilibrio (el "equilibrio de la naturaleza"). [49]Pero una gran cantidad de datos empíricos ahora sugiere que esta suposición casi nunca es correcta: los ecosistemas naturales generalmente están lejos del equilibrio. [50] Además, si la selección natural entre especies ocurre durante la transición al equilibrio, las comunidades de equilibrio serán menos ricas que las que aún no han alcanzado el equilibrio. En escalas de tiempo cortas (lo suficientemente cortas como para hacer improbable la especiación), la selección entre especies que utilizan los mismos recursos (es decir, ocupan el mismo "nicho") conducirá a la exclusión del menos apto por el más adecuado mediante la "exclusión competitiva".. " [51] La eventual comunidad de equilibrio, en la que la selección ya no actuaría, la llamada (controvertidamente) "comunidad clímax", es necesariamente menos rica que las que la precedieron temporalmente.

Recuadro 3. Categorías basadas en la perturbación

Categoría Medida
Estabilidad local: probabilidad de un retorno a un estado de referencia o dinámico después de un cambio (no causado por una perturbación) en el valor de las variables de estado de un sistema. [41] Medido en los mismos parámetros que las variables de estado.
Resiliencia: velocidad a la que un sistema vuelve a un estado de referencia o dinámico después de una perturbación. [42] El inverso del tiempo necesario para que los efectos de una perturbación (por ejemplo, de las abundancias o densidades de las especies) decaigan en relación con el tamaño inicial.
Resistencia: inversa de la magnitud del cambio en un sistema, en relación con un estado de referencia o dinámica después de una perturbación. [43]

1. Inverso del cambio de las densidades o abundancias de las especies en relación con el estado original.

2. Cambio de la composición de especies en relación con la composición original.

Tolerancia a la perturbación / Dominio de la atracción: tamaño de la perturbación que un sistema puede soportar y volver a un estado de referencia o dinámico (independientemente del tiempo que tome). [44] Tamaño de perturbación medido en unidades naturales (la perturbación puede ser biótica o abiótica).

Recuadro 4. Categorías independientes de la perturbación

Categoría Medida
La constancia. Inversa de la variabilidad de un sistema (comunidad o población). [45] El inverso del tamaño de las fluctuaciones de algún parámetro del sistema, como la riqueza de especies, el tamaño o la abundancia de biomasa.
Persistencia. Capacidad del sistema para continuar en un estado de referencia o dinámico. [46]

1. El tiempo que un sistema mantiene niveles mínimos de población específicos, por ejemplo, la no extinción de una proporción de sus especies.

2. El tiempo que un sistema sostendrá composiciones de especies específicas.

Fiabilidad. Probabilidad de que un sistema (comunidad o población) continúe "funcionando" [47] Medido en términos de qué tan fiel y eficientemente un sistema procesa energía, materiales y participa en otras actividades biogeoquímicas.

La suposición tradicional de una correlación positiva general entre la diversidad (como riqueza) y la estabilidad ha sido seriamente cuestionada tanto por razones teóricas como empíricas desde la década de 1970. [52] Sin embargo, más recientemente, Tilman ha sugerido una conexión empírica entre riqueza y estabilidad, interpretada como constancia, en hábitats de pastizales. [53] El alcance de esta generalización, incluso si se puede replicar para otros pastizales que los que estudió Tilman, aún no se ha investigado. Mientras tanto, Pfisterer y Schmid han producido evidencia empírica igualmente convincente de que la riqueza está inversamente correlacionada con la estabilidad, interpretada como resistencia y resistencia. [54]Queda mucho por descubrir. Todo lo que es seguro es que el veredicto de confianza de McCann de 2000 a favor de una relación positiva de diversidad y estabilidad fue prematuro. [55] Tenga en cuenta, finalmente, que prácticamente ninguna exploración teórica o práctica de esta pregunta ha utilizado conceptos de diversidad distintos de la riqueza. Al menos a nivel teórico, este sigue siendo un campo abierto para los filósofos. (Los resultados formales claros no pasarían desapercibidos para los ecologistas).

Dentro de la ecología comunitaria, los filósofos han prestado últimamente considerable atención a la teoría de la biogeografía de islas y las controversias que rodean su relevancia para el diseño de redes de reservas biológicas. [56] La base de esta teoría es la relación especie-área: áreas más grandes del mismo tipo de hábitat generalmente contienen más especies que las más pequeñas. [57] Por lo tanto, existe una relación monotónica entre la riqueza de especies y el área. Pero, ¿cuál es la forma de esta relación? Además, ¿cuál es el mecanismo responsable de ello? A pesar del trabajo esporádico durante casi un siglo entero, estas siguen siendo preguntas abiertas. Quizás la respuesta más popular a la primera pregunta, pero una que no da pistas sobre el mecanismo operativo, es una ley de poder que se remonta a Arrhenius: [58]S = cA z, donde S es el número de especies, A el área y las constantes c y z. Esta ley de poder representa lo que a menudo se llama la "curva de área de especie". Volviendo a la cuestión de los mecanismos, tradicionalmente, la relación especie-área se atribuyó a la heterogeneidad ambiental. Se suponía que las áreas más grandes tenían una mayor heterogeneidad de hábitat y, por lo tanto, podían albergar un mayor número de especies, cada una con sus propias necesidades específicas. En los últimos años, la relación se atribuye con mayor frecuencia a la creencia de que áreas más grandes pueden soportar poblaciones más grandes de cualquier especie. [59]Por lo tanto, es probable que menos poblaciones se extingan en un área más grande que una más pequeña en cualquier intervalo de tiempo especificado. En consecuencia, en promedio, es probable que haya más especies presentes en áreas más grandes que las más pequeñas, incluso si ambas comenzaron con la misma riqueza de especies.

Si la curva de área de especie (en lugar de la mera relación cualitativa) tiene algún soporte empírico sigue siendo una cuestión de discusión. [60] En la década de 1950, Preston fue un firme defensor del modelo de ley de poder, que creía que era el resultado de un equilibrio dinámico del intercambio de especies entre parches de hábitat aislados. [61] (La misma idea había sido elaborada con cierto detalle por Munroe mucho antes, pero no recibió ninguna atención.) [62] El trabajo de Preston fue extendido por MacArthur y Wilson para construir la teoría de la biogeografía insular. [63]Según esta teoría, el número de especies en las islas con el mismo hábitat (en la misma latitud) depende solo del tamaño de la isla y su aislamiento. Existe un equilibrio dinámico en el sentido de que este número no cambia con el tiempo, aunque hay una rotación de especies que cambia la composición de la comunidad. [64] Se supone que el equilibrio es el resultado de un equilibrio entre inmigración y extinción. La tasa de inmigración varía inversamente con el grado de aislamiento, mientras que la tasa de extinción disminuye con el área. Por lo tanto, esta teoría incorpora el segundo mecanismo para la relación especie-área mencionada en el último párrafo. Si bien algunas pruebas experimentales iniciales parecían respaldar la teoría, a mediados de la década de 1970 su estado se había vuelto controvertido. [sesenta y cinco]

Sin embargo, en la década de 1970, la biogeografía de islas comenzó a ser vista como un modelo para reservas biológicas que, al estar rodeadas de tierras transformadas antropogénicamente, se suponía que eran similares a las islas. Vea la entrada sobre biología de la conservación. La visión inicialmente prevalente, basada en la teoría de la biogeografía de la isla, era que las reservas deberían ser lo más grandes posible. [66] En particular, una conclusión extraída de la teoría de la biogeografía de islas fue que “ n casos en los que un área grande no es factible, debe tenerse en cuenta que varios más pequeños, sumando el mismo área total que el área grande individual, no son biogeográficamente iguales: tenderán a soportar un total de especies más pequeñas ". [67]Aunque esta conclusión se incorporó al diseño de la Estrategia Mundial de Conservación de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, casi no hubo datos que la respaldaran. [68] También fue desafiado por Simberloff y Abele por motivos tanto teóricos como empíricos. [69]Entre otras cosas, señalaron que varias reservas pequeñas pueden aumentar la probabilidad de supervivencia de las especies frente a la estocasticidad ambiental, por ejemplo, catástrofes aleatorias, como brotes de enfermedades infecciosas. Esta objeción provocó el debate SLOSS (Single Large o Varios Small) sobre el diseño de redes de reservas biológicas. El debate SLOSS dominó las discusiones sobre el diseño de la red de reservas durante aproximadamente una década. Mientras tanto, la curva de área de especies también comenzó a generar un serio escepticismo. Soulé y col. En 1979, según un modelo basado en la curva de área de especies, el Parque Nacional del Serengeti de Tanzania perderá el 50% de sus mamíferos grandes (15 especies unguladas) en 250 años. [70]Sin embargo, una vez que Western y Ssemakula incorporaron datos de diversidad de hábitat en 1981, parecía que solo 1 de esas especies se extinguiría. [71] Hay muchos otros ejemplos de este tipo y es difícil no simpatizar con Zimmerman y Bierregard que observan que, además de la verdad ecológica de que la riqueza de especies aumenta con el área, hay poco valor en la curva de área de especies (y la teoría de biogeografía isleña). [72] En el contexto de la conservación de la biodiversidad, la relevancia de la curva de área de especies y la biogeografía de islas nunca ha sido aceptada de manera indiscutible. Las primeras críticas importantes sobre el uso de la teoría de la biogeografía de la isla para el diseño de la red de reservas vinieron de Margules y varios colaboradores en 1982. [73]Señalaron que la teoría aún no se había establecido empíricamente en el campo, que las reservas biológicas no eran muy similares a las islas porque los paisajes entre reservas no eran completamente inhabitables por las especies en las reservas (a diferencia del caso de los océanos que separan las islas), que Los hábitats son en gran medida heterogéneos en lugar de homogéneos (como se supone en la teoría), y que la riqueza de especies no debería ser el único criterio utilizado para seleccionar las reservas. Para 1986, quedó claro que no habría ganador en el debate SLOSS; Desde entonces no ha habido un papel inequívoco para la teoría de la biogeografía de las islas en el diseño de redes de reservas de biodiversidad. [74] (Para más información sobre estos temas, consulte la entrada sobre biología de la conservación).

4. Ecología del ecosistema

El término "ecosistema" fue acuñado en 1935 por Tansley, quien lo definió como "todo el sistema (en el sentido de la física) incluyendo no solo el complejo de organismos [es decir, la comunidad], sino también todo el complejo de factores físicos que forman lo que llamamos el medio ambiente del bioma: los factores del hábitat en el sentido más amplio ". [75]Tansley argumentó que los ecosistemas "son las unidades básicas de la naturaleza en la faz de la tierra". Para Tansley, usar el término "ecosistema" implicaba una descripción física de una comunidad en su hábitat. Aunque esa perspectiva aún ilumina los estudios de ecosistemas (ver más abajo), ya no es una connotación necesaria o incluso común del término "ecosistema". Sin embargo, independientemente del uso del "ecosistema", la ecología del ecosistema, en contraste con otras subdisciplinas ecológicas, y en continuidad con su historia, mantiene un énfasis en los procesos físicos. ¿Debería considerarse la ecología del ecosistema como una instancia de la unificación de las ciencias físicas y biológicas? Se ha prestado tan poca atención filosófica a la ecología que parece que nunca se ha abordado esta cuestión.

La introducción y la popularidad en rápido crecimiento del término "ecosistema", especialmente a fines de los años 50 y 60, estuvo marcada por dos cambios cognitivos y sociológicos importantes en la práctica de la ecología: (a) llegando al final del llamado oro En la era de la ecología de la población teórica de finales de los años veinte y treinta (véase la Sección 2), recurrir a los ecosistemas ayudó a cambiar el énfasis de las poblaciones con individuos que interactúan a sistemas mucho más grandes e inclusivos. En este sentido, fue un movimiento deliberado antirreduccionista. [76] Los entusiastas de los ecosistemas siguen una larga tradición holística en la historia natural que tiende a deificar la complejidad y niega la posibilidad de explicar todos en términos de sus partes. [77]Se suponía que el "pensamiento sistémico" reemplazaría el reduccionismo, la descomposición de los enteros en partes en aras del análisis (ver Sección 5); (b) un segundo cambio cognitivo es que los estudios de ecosistemas involucran modelos basados al menos en parte en variables no biológicas. [78] Por ejemplo, en lugar de rastrear individuos o incluso especies en comunidades, los modelos pueden rastrear el flujo de energía o materia en las redes alimentarias en su conjunto; y (c) a nivel sociológico, la expansión de los estudios de ecosistemas condujo a lo que un historiador llamó la invención de la "gran biología" en la década de 1960, principalmente en los Estados Unidos. [79] Estos estudios, por ejemplo, el estudio masivo del ecosistema Hubbard Brook, [80]requirió más que solo muchos biólogos trabajando juntos. También exigieron que se trajera a otros especialistas, incluidos geoquímicos y científicos del suelo, para que todos los parámetros físicos relevantes de los ecosistemas, además de los biológicos, pudieran ser rastreados simultáneamente. Este estudio constituyó el intento de los biólogos de participar en Big Science, financiado con fondos públicos, iniciado por los físicos durante el Proyecto Manhattan, y posteriormente explotado de manera rentable por los científicos sociales desde la década de 1950.

Hasta la última década, unos setenta años después de la introducción del término "ecosistema" y cuarenta años después de una verdadera explosión de estudios de ecosistemas, no estaba claro qué nuevas ideas importantes produjo este movimiento disciplinario. El problema era que, en este nivel de análisis, muy pocas afirmaciones generales podían sostenerse. Aquellos que podrían, por ejemplo, que el Sol es en última instancia la fuente de toda la energía en los sistemas biológicos o que los productores primarios tienen que contener clorofila o alguna otra molécula de ese tipo, solían ser triviales y bien conocidos mucho antes del inicio de un ecosistema sistemático a gran escala. estudios en la década de 1960. Por lo general, los estudios de ecosistemas produjeron análisis detallados de los requisitos nutricionales o climáticos de comunidades particulares. Pero los detalles de los requerimientos nutricionales eran tan generales como para ser casi irrelevantes,o tan específico que rara vez eran transportables de un ecosistema a otro. Casi todo lo que se sabe sobre los requisitos climáticos de los tipos de vegetación (y otras comunidades) era conocido por los biogeógrafos mucho antes de la invención de los estudios de ecosistemas. Los ciclos de carbono y nitrógeno también se habían resuelto mucho antes del advenimiento de los estudios de ecosistemas como disciplina organizada.

Sin embargo, las características físicas de los hábitats son importantes para los organismos que viven en ellos. Además, los cambios físicos a escala mundial, por ejemplo, el cambio climático a través del calentamiento global, tienen serias implicaciones a largo plazo para la biota. [81] Los cambios además del cambio climático incluyen el aumento de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera y los cambios en la biogeoquímica del ciclo global del nitrógeno, además de los cambios en la cobertura del suelo y el uso del suelo. [82] Durante la última década, los estudios y modelos de ecosistemas finalmente han madurado para producir nuevas ideas intelectuales incluso sobre procesos de ecosistemas previamente bien caracterizados, como los ciclos de carbono y nitrógeno. [83]Por ejemplo, los efectos de las perturbaciones y los incendios en los procesos del ecosistema ahora se están evaluando seriamente. [84]

En un análisis interesante, uno entre muchos, Ryan ha utilizado un modelo complejo que vincula los procesos fisiológicos al entorno físico para sugerir que el aumento de la temperatura hará que la respiración de mantenimiento (que representa los costos fisiológicos de la síntesis y el reemplazo de proteínas, la reparación de la membrana y el mantenimiento de gradientes de iones en las células) para plantas más difíciles. [85]Esto es importante porque la respiración total de la planta, incluida la respiración de mantenimiento, es un componente importante del equilibrio de carbono en cualquier ecosistema. El modelo de Ryan se basa en asociaciones estadísticas observadas de los diferentes parámetros; los mecanismos subyacentes que resultan en la alta sensibilidad de la respiración de mantenimiento al cambio de temperatura (así como los cambios en muchos otros parámetros físicos como el dióxido de carbono y las concentraciones de proteínas) siguen siendo desconocidos. El resultado de Ryan es importante debido al cambio climático en curso a través del calentamiento global.

En otro ejemplo, Aerts y Chapin proporcionan una revisión sistemática de la ecología nutricional de las plantas silvestres, incluido el crecimiento limitado en nutrientes, la adquisición de nutrientes, la eficiencia del uso y el reciclaje a través de la descomposición. [86] Esta revisión subraya la conclusión de que el crecimiento de las plantas en los ecosistemas terrestres no solo está muy a menudo controlado por la disponibilidad de nitrógeno en los nutrientes, sino que a menudo también depende de manera similar de la disponibilidad de fósforo.

Lo que ha hecho posible gran parte del nuevo trabajo no es solo una mayor experiencia con los ecosistemas, sino también una innovación técnica significativa, incluida la llegada de microordenadores de alta velocidad, imágenes satelitales y Sistemas de Información Geográfica (SIG) que se discutirán a continuación (en la Sección 5) El futuro de la ecología del ecosistema parece mucho más seguro hoy que hace una década.

5. Nuevas direcciones

Ha habido dos desarrollos recientes en ecología que son de interés filosófico general; Además, ayudan a mitigar los problemas de complejidad y singularidad que se mencionan en la Sección 1. Ambos desarrollos fueron posibles gracias al aumento astronómico de la velocidad y la facilidad de cálculo desde principios de los años ochenta.

5.1 Modelos individuales

En el tipo de ecología de la población que se discutió anteriormente (en la Sección 2), las poblaciones se caracterizaron por sus variables de estado, parámetros como el tamaño o la densidad que describen la población en su conjunto y, con dos excepciones, ignoran las diferencias individuales. Las excepciones son edad y etapa; La estructura de edad o etapa de las poblaciones (la fracción de individuos en cada clase de edad o etapa de desarrollo) a veces se incorpora en los modelos tradicionales de ecología de poblaciones. Desde aproximadamente 1980, esa situación comenzó a cambiar cuando los llamados "modelos individuales" (IBM), que incorporan diferencias individuales, comenzaron a explorarse sistemáticamente. [87]Los IBM representan una población como una colección de individuos con propiedades variables como el tamaño, la tasa de crecimiento, la biomasa, etc. Las interacciones entre los individuos se incorporan al modelo. Dado que, debido a su gran complejidad, estos modelos son típicamente imposibles de estudiar analíticamente, se estudian por simulación en una computadora. La gran cantidad de detalles que se pueden incorporar en IBM permite hacer predicciones específicas. Parte de la atracción de los IBM ha sido su éxito predictivo relativamente mayor en comparación con otros tipos de modelos ecológicos. [88]

Los IBM son particularmente útiles porque también pueden ser espacialmente explícitos (ver Sección 5.2), es decir, pueden incorporar relaciones de ubicación entre los individuos que se están modelando. Estos modelos incluso se han utilizado para evaluar el cambio a escala global. Por ejemplo, los modelos forestales (que se encuentran entre los IBM más exitosos) se han utilizado para evaluar el resultado del cambio climático en la atmósfera debido a un posible colapso del supuesto equilibrio entre la producción y la descomposición de compuestos que contienen carbono. Tal extrapolación de escala se basa en muestrear cada una de las zonas de vida terrestres y construir algunos IBM para todas ellas, y posteriormente integrar los resultados. [89]El futuro mostrará cuán confiable es esta estrategia. Los IBM también han comenzado a usarse recientemente para el análisis de viabilidad de la población, rastreando la trayectoria de cada individuo durante su vida útil. [90] Es probable que este uso crezca. En ambas situaciones discutidas aquí, el principal problema con el uso de IBM es la inmensa cantidad de datos confiables que requieren.

Dentro del contexto de la ecología de la población, dado que el comportamiento de toda la población se explica putativamente sobre la base de las propiedades de los individuos dentro de ellos, el uso de IBM es, filosóficamente, una estrategia reduccionista llamada "individualismo metodológico". [91] Aquí, "reduccionismo" significa que los modelos de sistemas grandes deberían tratar de explicar su comportamiento completamente en términos de las propiedades de sus partes (en ninguna parte se hace referencia a intrínsecamente "sistémico" [92]propiedades). Más específicamente, tal reduccionismo equivale a la suposición de que las propiedades e interacciones de los individuos por sí solas son suficientes para explicar todo comportamiento a nivel de poblaciones (y unidades superiores): no es necesario referirse a un nivel superior o propiedades sistémicas que no pueden definirse en términos de propiedades individuales (por ejemplo, la densidad de una población). Además, dado que las interacciones entre individuos de diferentes especies también pueden incorporarse a estos modelos, las propiedades a nivel comunitario también pueden explicarse potencialmente por IBM. Por ejemplo, la estructura de las redes alimentarias puede explicarse potencialmente por los IBM que tienen en cuenta el tamaño del hábitat y los recursos. [93]Por lo tanto, incluso la estructura de la comunidad es potencialmente reducible a interacciones individuales. En este sentido, la ecología comunitaria, como la ecología de la población, también se está reduciendo a IBM. [94] De esta manera, los IBM están unificando al menos estos dos subcampos dentro de la ecología. La ambigüedad de demarcación no es un problema para los IBM; más bien, es una virtud. Sigue siendo sorprendente la poca atención filosófica que los IBM han recibido hasta ahora. Si tienen éxito, ayudarán a poner fin a la larga y, al menos discutible, tradición estéril de anti-reduccionismo (u holismo) en ecología.

Sin embargo, una limitación importante de los IBM no debería pasar desapercibida: los modelos de este tipo, es decir, todos los modelos que deben analizarse mediante simulación por computadora, tienen el inconveniente de que a menudo no pueden proporcionar una visión teórica en el sentido de identificar las heurísticas críticas. o principios que son responsables de un tipo de comportamiento. ¿Son las reglas dinámicas responsables de algún comportamiento? ¿O las restricciones estructurales, como las condiciones iniciales? ¿O los valores precisos de los parámetros? Para responder a estas preguntas, que es al menos parte de lo que consiste la comprensión teórica, se requiere mínimamente la simulación de una gran clase de modelos relacionados, a menudo difíciles de lograr en la práctica. Sigue siendo el caso de que estas preguntas a menudo se pueden responder fácilmente utilizando modelos matemáticos tradicionales:una onza de álgebra bien puede valer una tonelada de simulación por computadora. Por lo tanto, cualquier defensa del reduccionismo en la ecología basada en IBM debe ser muy limitada.

5.2 Ecología espacial y sistemas de información geográfica

Quizás el mayor potencial para alterar la forma de la ecología es el advenimiento de los Sistemas de Información Geográfica (SIG) que permiten la representación espacial detallada y la rápida manipulación de los datos geográficos en las computadoras. Los SIG aparecieron en un momento en que los ecologistas ya habían comenzado a explorar el papel de la estructura espacial en la dinámica de las poblaciones, comunidades y ecosistemas. Dentro de la ecología espacial, estos fueron representados como entidades que tienen relaciones espaciales entre sí, además de las relaciones ecológicas tradicionales definidas por sus interacciones. Sin embargo, antes de los SIG, los modelos manejables requerían la idealización de geometrías uniformes (incluso en IBM). El advenimiento de los SIG permitió el reemplazo de esta idealización con relaciones espaciales más verídicas. Como los filósofos de la ciencia hasta ahora han prestado poca atención a la historia o las implicaciones de la tecnología SIG, la discusión aquí será algo más detallada que el tratamiento de otros aspectos de la ecología.

Los SIG se originaron en un Canadá escasamente poblado que, hasta la década de 1950, tanto a nivel gubernamental federal como provincial, consideraba que la tierra y otros recursos eran ilimitados. La realización tardía pero inevitable de que este no era el caso llevó al gobierno federal canadiense a iniciar un inventario nacional de tierras y otros recursos naturales. El propósito de lo que fue bautizado como el "Sistema de Información Geográfica Canadiense" en 1963-64 fue analizar los datos recopilados por el Inventario de Tierras de Canadá (CLI) para producir estadísticas que podrían usarse para desarrollar planes de gestión de tierras para la utilización efectiva de recursos en grandes áreas de las zonas rurales de Canadá. [95] La CLI produjo siete mapas que clasifican la tierra. [96]La construcción del CGIS significó el desarrollo de técnicas para el manejo y análisis rápidos de estos mapas y los datos en los que se basaron. Los paquetes comerciales de hoy en día SIG parasitan las innovaciones conceptuales y técnicas clave del CGIS. A nivel técnico, cuando se inició el proyecto CGIS, no había experiencia previa sobre cómo estructurar los datos geográficos internamente (dentro de la computadora); no existían técnicas para la superposición de mapas o para calcular el área. Aún no se había construido un escáner experimental para escanear datos de mapas.

Entre las innovaciones conceptuales, la más importante fue la distinción entre: (a) los datos utilizados para dibujar los polígonos que forman el límite de un lugar (información de ubicación); y (b) el conjunto de características que tiene, es decir, sus atributos. Los polígonos no necesitan tener el mismo tamaño o geometría. Cuando las poblaciones y comunidades ecológicas se modelan en un marco SIG, se puede incorporar información espacial irregular asimétrica explícita sin supuestos simplificadores poco realistas, como el de representar la estructura espacial como un cuadrado o alguna otra cuadrícula geométrica regular. La explotación de esta posibilidad lleva el modelado ecológico espacialmente explícito más allá de sus límites tradicionales en los que las únicas estructuras espaciales que podrían considerarse son aquellas con geometrías regulares. Aunque el modelado ecológico basado en SIG todavía está en pañales (y se analizará un primer ejemplo en el próximo párrafo), está claro que estas técnicas permitirán la construcción de modelos ecológicos espacialmente explícitos a un nivel de detalle que antes era imposible.. Además, los IBM ahora se pueden construir con una representación espacial tan detallada. La confluencia de IBM y SIG es posiblemente el área más fecunda de modelado ecológico en la actualidad.

Igualmente importante como la distinción entre polígono y atributo fue la decisión de "vectorizar" las imágenes escaneadas. Las imágenes escaneadas proporcionaron datos "rasterizados", es decir, datos en forma de puntos de cuadrícula regulares que poseen o no una propiedad específica, por ejemplo, la presencia de un tipo de vegetación dado. La vectorización es el reemplazo de estas estructuras basadas en puntos por líneas que se interpretan naturalmente (como los límites de los tipos de hábitat). Lo que es crítico es que estas líneas se pueden unir para formar polígonos. Los datos de trama se pueden obtener de una variedad de fuentes, incluidos mapas y fotografías; En el contexto actual, lo que es crítico es que los datos de trama pueden obtenerse mediante teledetección a través de imágenes satelitales a partir de las cuales se puede inferir la distribución de muchos tipos de vegetación y suelo. Ya en 1989 Running y varios colaboradores estimaron la evapotranspiración anual y la fotosíntesis neta para una región de Montana de 28´55 km2 utilizando un paquete de software SIG.[97] La región de estudio se dividió en celdas de 1.1 ´ 1.1 km2 definidas por el tamaño de píxel del sensor de satélite. El paquete SIG se utilizó para integrar datos topográficos, de suelo, de vegetación y climáticos de una variedad de fuentes, incluidos los resultados de la teledetección. Los supuestos ecológicos entraron en los modelos que luego se usaron para predecir la evapotranspiración y la fotosíntesis neta. Los resultados obtenidos estaban bastante de acuerdo con los datos de campo.

Dentro de la ecología, el uso de modelos basados en SIG es el análogo del modelado visual en otras ciencias. [98] Ya no es controvertido que la representación visual, al menos como heurística, ofrezca recursos para la innovación científica que no ofrecen las representaciones puramente lineales (como las representaciones lingüísticas o matemáticas). Los modelos basados en SIG constituyen representaciones visuales bidimensionales de sistemas ecológicos. Es probable que estas representaciones incorporen ideas espaciales que darán como resultado direcciones nuevas y fecundas para que tome el modelo ecológico.

Sin embargo, lo que es algo filosóficamente preocupante sobre el uso de SIG en ecología es la conceptualización y representación de la información geográfica como: (a) un conjunto de lugares vinculados, vinculados en el sentido de que los lugares deben mantener relaciones de adyacencia totalmente precisas; pero (b) un conjunto de atributos no vinculados (por ejemplo, la presencia o ausencia de especies u otras características biológicas). Hay algo desarmantemente natural en esto: ciertamente parece capturar el arraigo geográfico en el lugar que se encuentra en la base de la planificación para la conservación de la biodiversidad. Pero esta elección de representación tiene sus costos: el modo de representación que está en el centro de los SIG hace que sea "natural" representar los sistemas de tal manera que ciertos tipos de relaciones tienden a perderse, o al menos relegarse a un segundo plano,mientras que otros reciben énfasis. Considere el siguiente ejemplo. Los carnívoros no pueden estar presentes en ningún lugar a menos que también existan especies de presas. Este hecho ecológico trivial y obvio no se puede representar explícitamente utilizando los recursos estándar de cualquier paquete SIG (es decir, no se puede representar sin escribir programas especiales). Los atributos se representan sin relaciones entre ellos. Esto fomenta, aunque no requiere, análisis que no utilicen relaciones entre atributos. (Obviamente, uno puede comenzar con una representación basada en SIG y agregar otras relaciones como parte de la superestructura del modelo). Los filósofos de la ciencia saben desde hace tiempo que los modos de representación influyen en la introducción y el desarrollo de sistemas conceptuales basados en ellos. Los SIG pueden tener tal influencia a través de elecciones representativas que guían a la ecología por un camino donde las relaciones entre atributos reciben menos énfasis que en los modelos ecológicos tradicionales.

6. Observaciones finales

La diversidad de los problemas conceptuales discutidos en esta entrada excluye cualquier conclusión general convincente que pueda extraerse en esta etapa del desarrollo de la filosofía de la ecología. Incluso la defensa del reduccionismo en la ecología usando IBM puede con tantos calificadores acompañantes que no puede considerarse como un respaldo inequívoco. Que los modelos SIG parecen introducir un nuevo tipo de representación visual en las ciencias es otra conclusión que requiere una calificación similar y un mayor escrutinio antes de ser aceptado. También debería quedar claro de la discusión anterior que la ecología puede proporcionar un terreno fértil para la exploración de conceptos de complejidad y sistemática que recientemente han comenzado a involucrar a filósofos y científicos por igual. [99]

Sin embargo, la incapacidad de sacar conclusiones filosóficas generales sobre la ecología se debe al menos tanto a la relativa falta de escrutinio filosófico de la ecología como a la naturaleza del tema. Incluso dentro de la filosofía de la biología, la ecología ha recibido poca atención en comparación con otras subdisciplinas de la biología, especialmente la evolución y, últimamente, el desarrollo. [100]La ecología merece algo mejor. Como esta entrada ha enfatizado, hay muchos problemas fundamentales y conceptuales dentro de la ecología que pueden aclararse y enmarcarse mejor a través de un análisis cuidadosamente filosófico. El problema de la estabilidad de la diversidad es ejemplar a este respecto. La relevancia de la ecología para el bienestar humano y la biodiversidad también debería ser obvia; vea la biología de la conservación y la ética ambiental. Pero, incluso dejando de lado estas consideraciones más limitadas, la ecología ofrece una amplia oportunidad para iluminar preguntas generales sobre muchos de los temas tradicionales de la filosofía de la ciencia: complejidad, contingencia, holismo, legalidad, reduccionismo, representación, etc. Esta entrada es una invitación a los filósofos. interesarse activamente por la ecología.

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